Тканевое дыхание и биологическое окисление. Распад органических соединений в живых тканях, сопровождающийся потреблением молекулярного кислорода и приводящий к выделению углекислого газа и воды и образованию биологических видов энергии, называется тканевым дыханием. Тканевое дыхание представляют как конечный этап пути превращений моносахаров (в основном глюкозы) до указанных конечных продуктов, в который на разных стадиях включаются другие сахара и их производные, а также промежуточные продукты распада липидов (жирные кислоты), белков (аминокислоты) и нуклеиновых оснований. Итоговая реакция тканевого дыхания будет выглядеть следующим образом:
С6Н12О6 + 6O2 = 6СO2+ 6Н2O + 2780 кДж/моль.
Дыхательная цепь включает три белковых комплекса (комплексы I, III и IV), встроенных во внутреннюю митохондриальную мембрану, и две подвижные молекулы-переносчики - убихинон (кофермент Q) и цитохром с.
Комплексы дыхательной цепи построены из множества полипептидов и содержат ряд различных окислительно-восстановительных коферментов, связанных с белками (см. сс. 108, 144). К ним принадлежат флавин [ФМН (FMN) или ФАД (FAD), в комплексах I и II], железо-серные центры (в I, II и III) и группы гема (в II, III и IV). Детальная структура большинства комплексов еще не установлена.
Электроны поступают в дыхательную цепь различными путями. При окислении НАДН + Н+ комплекс I переносит электроны через ФМН и Fe/S-центры на убихинон. Образующиеся при окислении сукцината, ацил-КоА и других субстратов электроны переносятся на убихинон комплексом II или другой митохондриальной дегидрогеназой через связанный с ферментом ФАДН2 или флавопротеин (см. с. 166), При этом окисленная форма кофермента Q восстанавливается в ароматический убигидрохинон. Последний переносит электроны в комплекс III, который поставляет их через два гема b, один Fe/S-центр и гем с1 на небольшой гемсодержащий белок цитохром с. Последний переносит электроны к комплексу IV, цитохром с-оксидазе. Цитохром с-оксидаза содержит для осуществления окислительно-восстановительных реакций два медьсодержащих центра (CuA и CuB) и гемы а и а3, через которые электроны, наконец, поступают к кислороду. При восстановлении О2 образуется сильный основной анион О2-, который связывает два протона и переходит а воду. Поток электронов сопряжен с образованным комплексами I, III и IV протонным градиентом.
26. Превращение углеводов в организме. Переваривание углеводов в пищеварительном тракте. Образование гликогена .
Превращения углеводов
Процесс превращения углеводов начинается с переваривания их в ротовой полости под влиянием слюны, затем некоторое время продолжается в желудке и заканчивается в тонком кишечнике - основном месте гидролиза углеводов под влиянием ферментов, содержащихся в пищеварительном соке поджелудочной железы и тонкого кишечника. Продукты гидролиза - моносахара - всасываются в кишечнике и поступают в кровь воротной вены, по которой моносахариды пищи поступают в печень, где они превращаются в глюкозу. Глюкоза далее поступает в кровь и может вступить в процессы, протекающие в клетках или переходит в гликоген печени.
В пищеварительных соках отсутствует фермент целлюлаза, гидролизующая поступающую с растительной пищей целлюлозу. Однако в кишечнике имеются микроорганизмы, ферменты которых могут расщеплять некоторое количество целлюлозы. При этом образуется дисахарид целлобиоза, распадающийся потом до глюкозы.
Не расщепившаяся целлюлоза является механическим раздражителем стенки кишечника, активирует его перистальтику и способствует продвижению пищевой массы.
Под действием ферментов микроорганизмов продукты распада сложных углеводов могут подвергаться брожению, в результате чего образуются органические кислоты, СО2,СН4 и Н2.
Прежде всего глюкоза подвергается фосфорилированию при участии фермента гексокиназы, а в печени – и глюкокиназы. Далее глюкозо-6-фосфат под влиянием фермента фосфоглюкомутазы переходит в глюкозо-1-фос-фат:
Образовавшийся глюкозо-1-фосфат уже непосредственно вовлекается в синтез гликогена. На первой стадии синтеза глюкозо-1-фосфат вступает во взаимодействие с УТФ (уридинтрифосфат), образуя уридиндифосфатглю-козу (УДФ-глюкоза) и пирофосфат. Данная реакция катализируется ферментом глюкозо-1-фосфат-уридилилтрансферазой (УДФГ-пирофосфорила-за):
Глюкозо-1-фосфат + УТФ < = > УДФ-глюкоза + Пирофосфат.
Приводим структурную формулу УДФ-глюкозы
Стадии образования гликогена – происходит перенос глюкозного остатка, входящего в состав УДФ-глюкозы, на глюкозидную цепь гликогена («затравочное» количество). При этом образуется α-(1–>4)-связь между первым атомом углерода добавляемого остатка глюкозы и 4-гидроксильной группой остатка глюкозы цепи. Эта реакция катализируется ферментом гликогенсинтазой. Необходимо еще раз подчеркнуть, что реакция, катализируемая гликогенсинтазой, возможна только при условии, что полисахаридная цепь уже содержит более 4 остатков D-глю-козы. Образующийся УДФ затем вновь фосфорилируется в УТФ за счет АТФ, и таким образом весь цикл превращений глюкозо-1-фосфата начинается сначала.
Кислород, транспортируемый кровью, используется для окисления различных веществ с образованием в качестве конечных продуктов СО2, воды и других, выводимых с мочой веществ. Процесс поглощения тканью кислорода, связанный с образованием воды и выделением углекислого газа – это тканевое дыхание.
Исследование тканевого дыхания проводят микроманометрическим методом. Тонкие срезы тканей помещаются в замкнутые сосудики, соединенные с узкой манометрической трубкой, заполненной жидкостью. При определении поглощения тканью кислорода в одно отделение сосудика помещается раствор щелочи, поглощающей выделяющийся СО2. Для достижения постоянства температуры сосудики погружаются в термостат, снабженный нагревателем и терморегулятором. В этих условиях уменьшение количества газа, определяемое по уменьшению давления в сосудике, будет равно количеству поглощенного кислорода.
С помощью подобного рода исследований можно получить лишь приближенные данные для характеристики тканевого дыхания, происходящего в организме. Тканевые срезы, будучи удалены из организма, лишены нервной регуляции их обмена. Они помещаются в среду, резко отличающуюся от нормальной тканевой жидкости в отношении содержания питательных веществ, газового состава. Поэтому для того, чтобы полученные в таких опытах результаты перенести на ткани в их естественных условиях существования, необходимо проводить исследования на целостном организме. Один из путей для исследования тканевого дыхания такого рода заключается в изучении газового состава и количества крови, притекающей и оттекающей от исследуемого органа.
Видео: Цепь переноса электронов
При тканевом дыхании подвергаются быстрому окислению вещества, обычно стойкие относительно молекулярного кислорода. Объяснение этому пытались дать путем допущения, что кислород в тканях подвергается активированию. Разработана теория, согласно которой в тканях находятся вещества (оксигеназы), способные соединяться с молекулярным кислородом и давать при этом перекиси. Последние, по этой теории, при участии особых ферментов - пероксидаз - окисляют тот или иной субстрат. По другим представлениям, активируют кислород и тканевое дыхание ионы железа и железосодержащие органические соединения.
Принципиально новый путь для рассмотрения тканевых окислительных процессов был намечен исследованиями с растительными тканями. Показана возможность окислительных процессов при тканевом дыхании и в отсутствии молекулярного кислорода. Окисляющими веществами при этом являлись дыхательные пигменты, производные ортохинона, способные присоединить к себе два атома водорода, переходя при этом в дыхательные хромогены (производные дифенола). Дальнейшее развитие этой концепции тканевого дыхания привело к установлению того, что окисление субстрата начинается с отнятия от него двух атомов водорода. Окисляемое вещество, отдающее атомы водорода, называется водородным донатором, а вещество окисляющее, присоединяющее водород, - водородным акцептором.
Изучение физико-химической природы процессов окисления при тканевом дыхании показало, что основой их является перенос электронов. Обычно в биологических системах электроны переносятся вместе с протонами, следовательно, в составе атомов водорода. Конечным акцептором электронов является кислород. Кислород, восприняв два электрона и присоединив два протона, образует с ними частицу воды. В ходе окислительных процессов некоторые органические кислоты подвергаются декарбоксилированию, т. е. за счет их карбоксильной группы отщепляется СО2.
Перенос водорода с субстрата на кислород при тканевом дыхании, как правило, совершается не непосредственно, а при участии ряда промежуточных ферментативных систем.
Первой из этих систем тканевого дыхания при окислении таких веществ, как фосфоглицериновый альдегид, молочная кислота, лимонная кислота, является дегидраза. В систему дегидразы входит кодегидраза, играющая роль водородного акцептора.
Образовавшаяся восстановленная кодегидраза не может непосредственно окисляться кислородом. Она подвергается дегидрированию, взаимодействуя с флавиновым ферментом. Последний при тканевом дыхании в свою очередь окисляется одним из цитохромов.
Цитохромы представляют собой железосодержащие клеточные пигменты, причем восстановленный цитохром содержит двухвалентное железо в геминовой группе, а окисленный - трехвалентное. Система окислительных ферментов тканевого дыхания завершается также железосодержащим ферментом - цитохромоксидазой, окисляющей цитохромы и способной реагировать непосредственно с кислородом, который окисляет двухвалентное железо этого фермента в трехвалентное.
Видео: Аэробный этап клеточного дыхания. Окислительное фосфорилирование. Центр онлайн-обучения «Фоксфорд»
При образовании грамм-молекулы воды за счет окисления двух грамм-атомов водорода субстрата освобождается приблизительно 56 больших калорий (ккал) энергии. При переходе атомов водорода через ряд промежуточных ферментативных систем данная энергия дробится на меньшие порции. Биологическое значение этого ступенчатого протекания окислительного процесса тканевого дыхания заключается в том, что энергия окислительных процессов аккумулируется в форме энергии фосфатной связи в составе аденозин-трифосфорной (АТФ) кислоты. Тканевые же окислительные процессы связаны с процессами фосфорилирования, т. е. с введением неорганической фосфорной кислоты в состав АТФ. Последнее соединение является универсальным энергетическим веществом. Энергия, аккумулированная в ней, составляет около 10 ккал на грамм-молекулу фосфорной кислоты. Эта энергия используется при мышечном сокращении, при синтезе различных веществ (дисахариды, полисахариды, гиппуровая кислота, мочевина), при явлениях биолюминесценции.
При образовании одной молекулы воды вовлекаются в органическую связь 3 или даже 4 молекулы неорганической фосфорной кислоты. Таким образом, три или даже четыре этапа в ходе переноса двух атомов водорода с одних систем на другие связаны с явлениями фосфорилирования.
Видео: 68 Кислородное дыхание цикл Кребса)
Помимо описанных основных этапов тканевого дыхания, в ходе окислительных процессов принимает существенное участие ряд других переносчиков водорода. Из низкомолекулярных соединений к ним принадлежат глутатион, полифенолы, аскорбиновая кислота, система дикарбоновых кислот.
Тканевое дыхание - это совокупность реакций аэробного окисления органических молекул в клетке, при которых молекулярный кислород является обязательным субстратом для образования продуктов окисления. Однако использоваться клеткой кислород может для разных задач:
1. во внутренней мембране митохондрий кислород является конечным акцептором электронов от окисляемых субстратов (НАДН·Н + или ФАДН 2) с возможностью включения его активной формы (оксид-анион; атомарный кислород) в молекулу воды – одного из конечных продуктов окисления органических молекул в клетках аэробного типа;
2. монооксигеназные системы внутренней мембраны митохондрий или мембран эндоплазматического ретикулума (ЭПР) используют один атом молекулярного кислорода для его включения в молекулы органических субстратов с целью модификации их структуры и появления таких функциональных групп, как гидроксильная, кето-, альдегидная, карбоксильная группы;
3. диоксигеназные системы ЭПР используют два атома молекулярного кислорода для образования перекисных соединений тип R 2 O 2 . Такие перекиси клетка утилизирует благодаря антиоксидантным ферментативным системам: глутатионпероксидаза и др..
Задача 1 выполняется клеткой аэробного типа преимущественно тогда, когда в клетке появляются вещества-энергоисточники, и есть необходимость для продукции энергии путем включения этих веществ–энергоисточников в катаболические пути. Тканевое дыхание клетки можно представить в виде стадий, их три:
1 стадия тканевого дыхания - 2-я стадия катаболических процессов;
2 стадия тканевого дыхания – Цикл Трикарбоновых Кислот (ЦТК);
3 стадия тканевого дыхания - функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий.
1-я и 2-я стадии тканевого дыхания продуцируют в цитозоле и в матриксе митохондрий восстановленные формы коферментов и простетических групп – потенциальные доноры электронов в дыхательную цепь внутренней мембраны митохондрий. Именно в этой мембране присутствует специальный комплекс ферментов и липофильных веществ (убихинон; коэнзим Q), который переносит электроны от восстановленных форм коферментов (НАДН) и простетических групп (ФАДН 2) на атомарный кислород.
В структуре митохондрий выделяют наружную мембрану, внутреннюю мембрану, матрикс, межмембранное пространство. В матриксе и, частично, во внутренней мембране локализованы процессы первой и второй стадий тканевого дыхания: бета-окисление высших жирных кислот, реакции обмена аминокислот - окислительное дезаминирование, трансаминирование, цикл Кребса (ЦТК) за исключением сукцинатдегидрогеназной реакции.
Обе мембраны пронизывают транспортные системы, отвечающие за:
1. транспорт аминокислот;
2. транспорт АТФ/АДФ;
3. транспорт ионов;
4. челночные системы (малат-аспартатная, глицеролфосфатная), осуществляющие транспорт электронов и протонов от цитозольных форм восстановленных коферментов в матрикс и во внутреннюю мембрану;
5. транспорт трикарбоновых кислот;
6. транспорт ацилов ВЖК;
7. транспорт катионов и анионов.
Транспортные системы обеспечивают постоянство состава матрикса митохондрии, обмен веществами с цитоплазмой, доставку образующихся субстратов из матрикса в цитоплазму для нужд клетки.
Наиболее важной с энергетической точки зрения является третья стадия тканевого дыхания, т.е. функция дыхательной цепи внутренней мембраны митохондрий. Дыхательная цепь состоит из переносчиков электронов от восстановленных форм коферментов на кислород. Переносчики элетронов объединены в комплексы дыхательной цепи. Деление участников дыхательной цепи на комплексы (I-IV) возникло в ходе экспериментальных исследований по выделению и разделению компонентов дыхательной цепи с целью изучения их структуры и функции.
Комплекс I дыхательной цепи состоит из трансмембранного белка-фермента НАДН-дегидрогеназы (небелковая часть – ФМН) и железосеросодержащих белков (FeS-белки). Из матрикса НАДН-формы мигрируют во внутреннюю мембрану митохондрий, где их захватывает флавопротеин НАДН–дегидрогеназа. Протекает окислительно-восстановительная реакция:
НАДН·Н + + ФМН·ДГаза ® НАД + + ФМНН 2 ·ДГаза
ФМН ФМНН 2
Восстановленная форма НАДН-ДГазы через FeS-белки комплекса I передает электроны убихинону (КоQ), а протоны убихинон может захватывать из матрикса:
KoQ KoQH 2
Убихинон - очень липофильная структура, свободно двигающаяся в направлении от поверхности внутренней мембраны, обращенной к матриксу (КоQH 2), к поверхности внутренней мембраны, обращенной к межмембранному пространству (ММП) и обратно (КоQ). Восстановленная форма убихинона отдает электроны комплексу III дыхательной цепи, содержащему цитохромы в , с 1 и FeS-белки. Цитохромы в и с 1 – гемопротеины третичной структуры. Особенностью гемов является наличие в них катионов железа, меняющих степень окисления Fe² + /Fe³ + . Гем цитохромов в , с 1 или с способен принять только 1 ē, поэтому для передачи 2ē, которые транспортирует дыхательная цепь от окисляемого субстрата (восстановленной формы кофермента), нужны два цитохрома каждого типа. Цитохромы в , с 1 и с не способны принимать в свою структуру ионы Н + . Следующим акцептором электронов является цитохром с (самый подвижный во внутренней мембране цитохром; не входит ни в один комплекс), это тоже гемопротеин третичной структуры.
Восстановленная форма цитохрома с (Fe² +) отдает далее электроны цитохром с -оксидазе (ЦХО). Цитохром с -оксидаза – трансмембранный белок, гемопротеин четвертичной структуры, состоящий из шести субъединиц: 4а и 2а 3 , последние содержат только Cu² + /Cu + . Данный белок называют также комплексом IV дыхательной цепи. Цитохром с -оксидаза, получая 4ē от цитохромов С (Fe² +), приобретает высокое сродство к молекулярному кислороду. Каждая пара электронов переходит на 1 атом молекулярного кислорода с формированием оксид-аниона, которые соединяясь с четырьмя протонами дают образование эндогенной воды: 4Н + +4 ē +О 2 →2Н 2 О
Дыхание (лат. respiratio) -- основная форма диссимиляции у человека, животных, растений и многих микроорганизмов. Дыхание -- это физиологический процесс, обеспечивающий нормальное течение метаболизма (обмена веществ и энергии) живых организмов и способствующий поддержанию гомеостаза (постоянства внутренней среды), получая из окружающей среды кислород (О2) и отводя в окружающую среду в газообразном состоянии некоторую часть продуктов метаболизма организма (СО2, H2O и другие). В зависимости от интенсивности обмена веществ человек выделяет через лёгкие в среднем около 5 -- 18 литров углекислого газа (СО2), и 50 грамм воды в час. А с ними -- около 400 других примесей летучих соединений, в том числе и ацетон). В процессе дыхания богатые химической энергией вещества, принадлежащие организму, окисляются до бедных энергией конечных продуктов (диоксида углерода и воды), используя для этого молекулярный кислород.
Дыхание у человека включает внешнее дыхание и тканевое дыхание.
Функция внешнего дыхания обеспечивается как дыхательной системой, так и системой кровообращения. Атмосферный воздух попадает в лёгкие из носоглотки (где предварительно очищается от механических примесей, увлажняется и согревается) через гортань и трахеобронхиальное дерево (трахею, главные бронхи, долевые бронхи, сегментарные бронхи, дольковые бронхи, бронхиолы и альвеолярные ходы) попадает в лёгочные альвеолы. Дыхательные бронхиолы, альвеолярные ходы и альвеолярные мешочки с альвеолами составляют единое альвеолярное дерево, а вышеуказанные структуры отходящие от одной конечной бронхиолы образуют функционально-анатомическую единицу дыхательной паренхимы лёгкого -- амцинус (лат. бcinus -- гроздь). Смена воздуха обеспечивается дыхательной мускулатурой, осуществляющей вдох (набор воздуха в лёгкие) и выдох (удаление воздуха из лёгких). Через мембрану альвеол осуществляется газообмен между атмосферным воздухом и циркулирующей кровью. Далее кровь, обогащённая кислородом возвращается в сердце, откуда по артериям разносится ко всем органам и тканям организма. По мере удаления от сердца и деления, калибр артерий постепенно уменьшается до артериол и капилляров, через мембрану которых происходит газообмен с тканями и органами. Таким образом, граница между внешним и клеточным дыханием пролегает по клеточной мембране периферических клеток.
Внешнее дыхание человека включает две стадии:
- 1. вентиляция альвеол,
- 2. диффузия газов из альвеол в кровь и обратно.
Вентиляция альвеол осуществляется чередованием вдоха (инспирация) и выдоха (экспирация). При вдохе в альвеолы поступает атмосферный воздух, а при выдохе из альвеол удаляется воздух, насыщенный углекислым газом. Вдох и выдох осуществляется путём изменения размеров грудной клетки с помощью дыхательных мышц.
Выделяют два типа дыхания по способу расширения грудной клетки:
- 1. грудной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём поднятия рёбер),
- 2. брюшной тип дыхания (расширение грудной клетки производится путём уплощения диафрагмы). Тип дыхания зависит от двух факторов:
- 1. возраст человека (подвижность грудной клетки уменьшается с возрастом),
- 2. профессия человека (при физическом труде преобладает брюшной тип дыхания).
Тканевое дыхание.
Тканевое или клеточное дыхание -- совокупность биохимических реакций, протекающих в клетках живых организмов, в процессе которых происходит окисление углеводов, липидов и аминокислот до углекислого газа и воды. Высвобожденная энергия запасается в химических связях макроэргических соединений (молекула аденозинтрифосфорной кислоты и других макро эргов) и может быть использована организмом по мере необходимости. Входит в группу процессов катаболизма. На клеточном уровне рассматривают два основных вида дыхания: аэробное (с участием окислителя-кислорода) и анаэробное. При этом, физиологические процессы транспортировки к клеткам многоклеточных организмов кислорода и удалению из них углекислого газа рассматриваются как функция внешнего дыхания.
Тест 1. В клетке тканевое дыхание протекает в:
а) митохондриях
б) рибосомах
в) цитоплазме
Тест 2. В состав кофермента НАД входит витамин:
г) РР
Тест 3. Витамин рибофлавин (В 2 ) входит в состав кофермента:
г) ФМН
Тест 4. В состав ферментов тканевого дыхания – цитохромов входит металл:
а) алюминий
б) железо
Тест 5. Никотинамидные дегидрогеназы используют в качестве кофермента:???
б) кофермент А
Тест 6. Наименьшую величину редокс-потенциала имеет:
а) кислород
в) окисляемое вещество
Тест 7. В дыхательной цепи митохондрий ферменты и коферменты располагаются:
а) в алфавитном порядке
б) по мере увеличения их редокс- потенциалов
в) по мере уменьшения их редокс- потенциалов
г) в произвольном порядке
Тест 8. В процессе тканевого дыхания образуется:
а) аммиак
б) вода
в) мочевина
г) углекислый газ
Тест 9. Образование одной молекулы воды в процессе тканевого дыхания сопровождается синтезом:
а) одной молекулы АТФ
б) трех молекул АТФ
в) пяти молекул АТФ
г) десяти молекул АТФ
Тест 10. В клетке анаэробное окисление протекает в:
а) митохондриях
б) рибосомах
в) цитоплазме
Тест 11. Наибольшую величину редокс-потенциала имеет:
а) кислород
в) окисляемое вещество
Тест 12. Чрезмерному росту скорости свободнорадикального окисления препятствуют:
а) антивитамины
б) антикоагулянты
в) антиоксиданты
г) антитела
Тест 13. Основной источник АТФ в организме:
а) анаэробное окисление
б) микросомальное окисление
в) митохондриальное окисление
г) свободнорадикальное окисление
Ферментивный катализ
Тест 1. Ферменты в организме выполняют функцию:
а) каталитическую
б) структурную
в) транспортную
г) энергетическую
Тест 2. Ферменты проявляют оптимальную активность при температуре:
а) 0-10 ̊̊̊С
б) 35-40 ̊̊̊С
в) 55-75 ̊̊̊С
г) 90-100 ̊̊̊С
Тест 3. Первой стадией ферментативного катализа является:
а) возвращение фермента в исходное состояние
б) образование фермент-субстратного комплекса
в) освобождение продукта реакции
г) химическое преобразование фермент-субстратного комплекса
Тест 4. Ферменты обладают наибольшей активностью:
а) в кислой среде
б) в нейтральной среде
в) в щелочной среде
г) при строго определенном для каждого фермента значении рН
Тест 5. Скорость ферментативной реакции зависит от:
а) аминокислотного состава фермента
б) концентрации фермента
в) молекулярной массы фермента
г) молекулярной массы субстрата
Тест 6. Конкурентные ингибиторы снижают скорость ферментативных реакций вследствие:
а) присоединения к активному центру фермента
б) присоединения к аллостерическому центру фермента
Тест 7. Неконкурентные ингибиторы снижают скорость ферментативных реакций
вследствие:
а) изменения конформации фермента
б) изменения химического состава фермента
в) увеличения количества фермента
г) уменьшения количества фермента
Тест 8. В состав коферментов входят:
а) a-аминокислоты
б) витамины
в) гормоны
г) жирные кислоты
Тест 9. Название класса ферментов указывает на:
а) конформацию фермента
б) молекулярную массу фермента
в) тип кофермента
г) тип химической реакции
Тест 10. Ферменты, катализирующие реакции расщепления с участием воды, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 11. Ферменты, катализирующие реакции внутримолекулярного переноса, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 12. Ферменты, катализирующие реакции межмолекулярного переноса, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 13. Ферменты, катализирующие окислительно-восстановительные реакции, относятся к классу:
а) гидролаз
б) изомераз
в) оксидоредуктаз
г) трансфераз
Тест 14. Каждый фермент имеет индекс:
а) двухзначный
б) трехзначный
в) четырехзначный
г) пятизначный
Тест 15. Фермент с индексом 1.1.1.27 относится к классу: