Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией».
Таким образом, экологическая ниша характеризует степень биологической специализации вида. Экологическая специфичность видов подчеркивается аксиомой экологической адаптированности: «Каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существования -- экологической нише».
Г. Хатчинсон выдвинул понятие фундаментальной и реализованной экологической ниши.
Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природе, однако виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных взаимоотношений.
Реализованная экологическая ниша - это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Т.е. фундаментальная ниша - потенциальные возможности вида, а реализованная - та часть, которая может осуществиться в данных условия. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
Из рисунка следуют три важных правила.
- 1. Чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение.
- 2. Сочетание требований организма к различным факторам не является произвольным: все организмы адаптированы к режимам "сцепленных" между собой, взаимосвязанных и взаимозависимых факторов.
- 3. Если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей данного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши как гиперпространства, то это означает разрушение ниши, т. е. ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания.
Поскольку виды организмов экологически индивидуальны, то они имеют и специфические экологические ниши. Таким образом, сколько на Земле видов живых организмов -- столько же и экологических ниш.
В природе также действует правило обязательности заполнения экологических ниш: «Пустующая экологическая ниша всегда и обязательно будет заполнена». Народная мудрость сформулировала эти два постулата так: «В одной берлоге не могут ужиться два медведя» и «Природа не терпит пустоты».
Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные.
Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: «если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу». Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п.
Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла.
Сообщества (биоценозы, экосистемы) формируются по принципу заполнения экологических ниш. В природном сформировавшемся сообществе обычно все ниши заняты. Именно в такие сообщества, например в долгосуществующие (коренные) леса, вероятность внедрения новых видов очень мала.
Экологические ниши всех живых организмов делят на специализированные и общие. Это деление зависит от основных источников питания соответствующих видов, размеров местообитания, чувствительности к абиотическим факторам среды.
Специализированные ниши. Большинство видов растений и животных приспособлены к существованию лишь в узком диапазоне климатических условий и иных характеристик окружающей среды, питаются ограниченным набором растений или животных. Такие виды имеют специализированную нишу, определяющую их местообитание в природной среде. Так, гигантская панда имеет узко специализированную нишу, ибо на 99% питается листьями и побегами бамбука. Массовое уничтожение некоторых видов бамбука в районах Китая, где обитала панда, привело это животное к вымиранию.
Видам с общими нишами характерна легкая приспосабливаемость к изменениям экологических факторов среды обитания. Они могут успешно существовать в разнообразных местах, питаться различной пищей и выдерживают резкие колебания природных условий. Общие экологические ниши имеются у мух, тараканов, мышей, крыс, людей и т. д.
Для видов, имеющих общие экологические ниши, существует значительно меньшая угроза вымирания, чем для имеющих специализированные ниши.
Экологическая ниша человека
Человек -- один из представителей царства животных, биологический вид класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие специфические свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, в какой и для других живых организмов.
Человек также имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу, т. е. совокупность требований к множеству экологических факторов, выработанную в процессе эволюции. Пространство, в котором локализована ниша человека (т. е. место, где режимы факторов не выходят за пределы унаследованной от предков толерантности), весьма ограничено.
Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство гоминид. По вертикали ниша простирается примерно на 3,0-3,5 км над уровнем моря.
Благодаря названным выше специфическим (в первую очередь социальным) свойствам, человек расширил границы своего начального ареала (местообитание), расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил глубины океана и космическое пространство. Однако его фундаментальная экологическая ниша при этом практически не изменилась, и за пределами исходного ареала он может выживать, преодолевая сопротивление лимитирующих факторов не путем адаптации, а с помощью специально создаваемых защитных устройств и приспособлений (отапливаемые жилища, теплая одежда, кислородные приборы и т. п.), которые имитируют его нишу подобно тому, как это делается для экзотических животных и растений в зоопарках, океанариях, ботанических садах. Тем не менее полностью воспроизвести все факторы, необходимые человеку с точки зрения закона толерантности, не всегда удается. Например, в космическом полете невозможно воспроизвести такой важнейший фактор, как гравитация, и после возвращения на Землю из длительной космической экспедиции космонавтам требуется время на реадаптацию.
В условиях промышленных предприятий многие факторы (шум, вибрация, температура, электромагнитные поля, примеси ряда веществ в воздухе и др.) находятся периодически или постоянно за пределами толерантности человеческого организма. Это отрицательно сказывается на нем: могут возникать так называемые профессиональные заболевания, периодические стрессы. Поэтому существует специальная система технических и организационных мероприятий, направленных на обеспечение безопасности трудовой деятельности путем снижения уровня воздействия на организм опасных и вредных экологических производственных факторов.
Далеко не всегда, удается обеспечить оптимальные режимы таких факторов, и поэтому для ряда производств ограничивается общий трудовой стаж работающих, сокращается продолжительность рабочего дня (например, при работе с ядовитыми веществами - до четырех часов). Специальные конструктивные приспособления создаются для снижения вибраций и шумов в кабинах транспортно-тяговых средств.
Производственно-хозяйственная деятельность человека, использование (переработка) природных ресурсов неизбежно приводят к образованию побочных продуктов ("отходов"), рассеиваемых в окружающей среде.
Поступающие в воду, почву, атмосферу, попадающие в пищу химические соединения являются экологическими факторами, а следовательно, элементами экологической ниши. По отношению к ним (особенно к верхним пределам) устойчивость человеческого организма мала, и такие вещества оказываются лимитирующими факторами, разрушающими нишу.
Из сказанного следует второе основное правило охраны природы с экологических позиций: «Охрана природы (и окружающей среды) состоит в системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых организмов, включая человека».
Таким образом, либо ниша человека будет сохранена для настоящего и будущих поколений, либо человек как биологический вид обречен на исчезновение.
Синэкология изучает взаимосвязи между особями популяций различных видов и их приспособленность к условиям внешней среды. Экологами установлено, что организмы, входящие в живые сообщества, привязаны к определенным пространственным координатам, в которых они взаимодействуют между собой и частями биосферы: водой, почвой, атмосферой.
Это место в биогеоценозах имеет название - экологическая ниша. Примеры, рассмотренные в нашей статье, призваны доказать, что она присуща каждому биологическому виду и является следствием взаимодействия организма с другими особями и факторами окружающей среды.
Экологическая характеристика вида
Все без исключения в процессе филогенеза адаптируются к конкретным абиотическим факторам. Они ограничивают территорию обитания популяции. То, как сообщество организмов взаимодействует с условиями обитания и с другими популяциями, составляет её экологическую характеристику, название которой - экологическая ниша. Примеры животных, жизненный цикл которых происходит в разных пространственных и трофических участках биогеоценоза, - это стрекозы, относящиеся к типу Членистоногие, классу Насекомые. Взрослые особи - имаго, являясь активными хищниками, освоили воздушную оболочку, тогда как их личинки - наяды, дышащие жабрами, являются гидробионтами.
Характеристика экологической ниши видов
Автор классического труда «Основы экологии» Ю. Одум предложил термин «экологическая ниша», который он использует для изучения биотических связей популяции на всех уровнях её организации. По мнению ученого, положение особи в живой природе, то есть её жизненный статус - это экологическая ниша. Пример, иллюстрирующий данное определение, - сообщество растений, называемых пионерами. Они обладают особыми физиологическими и вегетационными свойствами, позволяющими им легко завоевывать свободные территории. К ним относятся пырей ползучий, Они формируют первичные биоценозы, которые со временем изменяются. Одум назвал место организма в природе его адресом, а образ жизнедеятельности - профессией.
Модель Дж. Хатчинсона
Снова обратимся к определению термина «экологическая ниша». Пример, иллюстрирующий её, - белохвостый олень, чей жизненный цикл связан с подпологовым пространством - зарослями многолетних кустарников. Они служат животному не только источником питания, но и защитой. Созданная Хатчинсоном модель гиперобъема участка биогеоценоза является ячейкой жизнеобеспечения особи популяции. В ней организмы могут обитать длительное время, избегая внешней среды. Исследования ученого, проведенные им на основе созданной математической модели, дают представления об оптимальных границах существования сообществ живых организмов в экосистемах.
Принцип Гаузе
Он также называется правилом конкурентного исключения и применяется для описания двух форм борьбы за существование - внутривидовой и межвидовой, изученных еще в 19-м столетии Ч. Дарвином. Если популяции имеют пересекающиеся потребности, например, трофические (то есть общую кормовую базу) или пространственные (перекрывающиеся места обитания - ареалы), от которых зависит их численность, то время сосуществования таких сообществ ограничено. Это в конечном результате приведет к изгнанию (вытеснению менее адаптированной популяции) и расселению более приспособленных и быстро размножающихся организмов другого вида.
Например, особи вида постепенно вытеснили популяции черной крысы. Они в настоящее время малочисленны и обитают вблизи водоемов. Три параметра характеризуют понятие «экологическая ниша». Пример, объясняющий это утверждение рассмотрен нами ранее, а именно: вид Крыса серая расселился повсеместно (пространственное размещение), она всеядна (пищевой рацион) и охотится как днем, так и ночью (разделение активности во времени).
Еще один пример, характеризующий правило конкурентного исключения: первые поселенцы, приехавшие в Австралию, привезли с собой популяции европейских пчел. В связи с развитием пчеловодства количество этих насекомых резко возросло, и они постепенно вытеснили туземную австралийскую пчелу из ареалов её постоянного местообитания, что поставило данный вид на грань вымирания.
Похожий случай произошел с популяциями домашнего кролика, завезенного теми же первооткрывателями континентов. Обилие пищи, прекрасные климатические условия и отсутствие конкуренции привело к тому, что особи данного вида стали захватывать территории обитания других популяций и размножились в таком количестве, что стали истреблять посевы сельскохозяйственных культур.
Место биологического вида в экосистеме
Продолжим отвечать на вопрос, что такое экологическая ниша. Пример, дающий наиболее полный ответ, - это жизненный статус растения клевер луговой. Ареал его распространения - Европа, Северная Африка, Средняя Азия. Популяции оптимально растут на достаточно увлажненных лугах, при температурах +12...+21 °С. Они образуют многолетнее разнотравье или лесную подстилку и являются продуцентами в цепях питания биогеоценоза.
Учение об экологической нише
Оптимальное и реальное пространство существования популяции
Напомним, что совокупность связей организмов с особями других популяций и с условиями внешней среды - это экологическая ниша. Пример почвенных бактерий-сапротрофов, питающихся мертвой органикой и очищающих землю, а также улучшающих её агрохимические свойства, подтверждает факт формирования большого количества биотических связей с другими обитателями почвы: личинками насекомых, корнями растений, грибами. Жизнедеятельность почвенных бактерий напрямую зависит от температуры и влажности почвы, её физико-химического состава.
Другие обитатели - нитрифицирующие бактерии-хемотрофы - образуют устойчивые с популяциями растений семейства Бобовые: люцерной, викой посевной, люпином. Все перечисленные параметры, как биотические, так и условия внешней среды, составляют реализованную экологическую нишу бактерий. Она является частью потенциальной (фундаментальной ниши) биогеоценоза, которая представляет собой комплекс оптимальных условий, в которых вид мог бы существовать неограниченно долго.
Правила обязательного заполнения многомерного участка экосистемы
Если биогеоценоз подвергся резкому воздействию экстремальных абиотических явлений, например, пожаров, наводнений, землетрясений или негативной деятельности человека, некоторые его участки становятся свободными, то есть лишенными ранее обитавших здесь популяций растений и животных. Появление новых жизненных форм - сукцессия - приводит к смене той части биогеоценоза, название которой - экологическая ниша растений. Примеры её заселения после пожара указывают, что на смену широколиственному лесу приходят одно-двулетние травянистые растения с высокой вегетационной энергией: кипрей, иван-чай, мать-и-мачеха и другие, то есть освободившаяся часть пространства сразу же заселяется популяциями новых видов.
В данной статье мы детально изучили такое понятие, как экологическая ниша организма. Примеры, рассмотренные нами, подтверждают, что она является многомерным комплексом, приспособленным для оптимальных условий обитания популяций растений и животных.
Положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды называют экологической нишей вида.
Концепция экологической ниши оказалась очень плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Над ее развитием работали многие экологи: Дж. Гриннелл, Ч. Элтон, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.
Понятие «экологическая ниша» следует отличать от понятия «местообитание». В последнем случае подразумевается та часть пространства, которая заселена видом и которая обладает необходимыми абиотическими условиями для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий среды, но и в не меньшей мере от его биоценотического окружения. Характер занимаемой экологической ниши определяется как экологическими возможностями вида, так и тем, насколько эти возможности могут быть реализованы в конкретных биоценозах. Это характеристика того образа жизни, который вид может вести в данном сообществе.
Г. Хатчинсон выдвинул понятия фундаментальной и реализованной экологической ниши. Под фундаментальной понимается весь набор условий, при которых вид может успешно существовать и размножаться. В природных биоценозах, однако, виды осваивают далеко не все пригодные для них ресурсы вследствие, прежде всего, конкурентных отношений.Реализованная экологическая ниша – это положение вида в конкретном сообществе, где его ограничивают сложные биоценотические отношения. Иными словами, фундаментальная экологическая ниша характеризует потенциальные возможности вида, а реализованная – ту их часть, которая может осуществиться в данных условиях, при данной доступности ресурса. Таким образом, реализованная ниша всегда меньше, чем фундаментальная.
В экологии широко обсуждается вопрос о том, сколько экологических ниш может вместить биоценоз и сколько видов какой-либо конкретной группы, имеющих близкие требования к среде, могут ужиться вместе.
Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, обратные процессы – как ее расширение. На расширение или сужение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Правило конкурентного исключения, сформулированное Г. Ф. Гаузе для близких по экологии видов, может быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише.
Эксперименты и наблюдения в природе показывают, что во всех случаях, когда виды не могут избежать конкуренции за основные ресурсы, более слабые конкуренты постепенно вытесняются из сообщества. Однако в биоценозах возникает много возможностей хотя бы частичного разграничения экологических ниш близких по экологии видов.
Выход из конкуренции достигается благодаря расхождению требований к среде, изменению образа жизни, что, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Каждый из живущих вместе видов в отсутствие конкурента способен на более полное использование ресурсов. Это явление легко наблюдать в природе. Так, травянистые растения ельника способны довольствоваться небольшим количеством почвенного азота, которое остается от перехвата его корнями деревьев. Однако если на ограниченной площадке обрубить корни этих елей, условия азотного питания трав улучшаются и они бурно идут в рост, принимая густо-зеленую окраску. Улучшение условий жизни и увеличение численности какого-либо вида в результате удаления из биоценоза другого, близкого по экологическим требованиям, называется конкурентным высвобождением.
Разделение совместно живущими видами экологических ниш с частичным их перекрыванием – один из механизмов устойчивости природных биоценозов. Если какой-либо из видов резко снижает свою численность или выпадает из состава сообщества, его роль берут на себя другие. Чем больше видов в составе биоценоза, тем ниже численность каждого из них, тем сильнее выражена их экологическая специализация. В этом случае говорят о «более плотной упаковке экологических ниш в биоценозе».
У близкородственных видов, живущих вместе, обычно наблюдаются очень тонкие разграничения экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры обрывают в основном верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, выбирая при этом определенные виды растений, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются высокими сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. Такое же «разделение труда» в южноевропейских степях осуществляли когда-то дикие лошади, сурки и суслики (рис. 92).
Рис. 92. Разные виды травоядных поедают траву на разной высоте в африканских саваннах (верхние ряды) и в степях Евразии (нижние ряды) (по Ф. Р. Фуэнте, 1972; Б. Д. Абатурову, Г. В. Кузнецову, 1973)
В наших зимних лесах насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, также избегают конкуренции друг с другом за счет разного характера поиска. Например, поползни и пищухи собирают пищу на стволах. При этом поползни стремительно обследуют дерево, быстро схватывая попадающихся на глаза насекомых или семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, тогда как мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу; синицы-гаички обследуют преимущественно крупные ветви; длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей; мелкие корольки тщательно обшаривают верхние части крон хвойных.
Муравьи существуют в природных условиях многовидовыми ассоциациями, члены которых различаются по образу жизни. В лесах Подмосковья чаще всего обнаруживается такая ассоциация видов: доминантный вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) занимает несколько ярусов, в почве активен L. flavus, в подстилке леса – Myrmica rubra, напочвенный ярус осваивают L. niger и F. fusca, деревья – Camponotus herculeanus. Специализация к жизни в разных ярусах отражается в жизненной форме видов. Кроме разделения в пространстве, муравьи отличаются и по характеру добывания пищи, по времени суточной активности.
В пустынях наиболее развит комплекс муравьев, собирающих пищу на поверхности почвы (герпетобионтов). Среди них выделяются представители трех трофических групп: 1) дневные зоонекрофаги – активны в самое жаркое время, питаются трупами насекомых и активными днем мелкими живыми насекомыми; 2) ночные зоофаги – охотятся на малоподвижных насекомых с мягкими покровами, которые появляются на поверхности только ночью, и на линяющих членистоногих; 3) карпофаги (дневные и ночные) – поедают семена растений.
Совместно могут обитать по нескольку видов из одной трофической группы. Механизмы выхода из конкуренции и разграничения экологических ниш при этом следующие.
1. Размерная дифференциация (рис. 93). Например, средние веса рабочих особей трех наиболее обычных в песках Кызылкумов дневных зоонекрофагов относятся как 1:8:120. Примерно такое же соотношение весов у некрупной кошки, рыси и тигра.
Рис. 93.
Сравнительные
размеры четырех видов муравьев из группы
дневных зоонекрофагов в песчаной пустыне
Центральных Каракумов и распределение
добычи трех видов по весовым классам
(по Г. М. Длусскому, 1981): 1
– средний
и крупный рабочие Cataglyphis setipes; 2
–
С. pallida; 3
–
Acantholepis semenovi; 4
–
Plagiolepis pallescens
2. Поведенческие различия заключаются в разной стратегии фуражировки. Муравьи, которые создают дороги и используют мобилизацию носильщиков для переноса в гнездо обнаруженной пищи, питаются преимущественно семенами растений, образующих куртины. Муравьи, фуражиры которых работают как одиночные сборщики, собирают в основном семена растений, распределенных дисперсно.
3. Пространственная дифференциация. В пределах одного яруса сбор пищи разными видами может быть приурочен к разным участкам, например на открытых местах или под кустиками полыни, на песчаных или глинистых площадках и т. д.
4. Различия во времени активности относятся преимущественно ко времени суток, но у некоторых видов отмечены несовпадения активности и по сезонам года (преимущественно весенняя или осенняя активность).
Экологические ниши видов изменчивы в пространстве и во времени. Они могут быть резко разграничены в индивидуальном развитии в зависимости от стадии онтогенеза, как, например, у гусениц и имаго чешуекрылых, личинок и жуков майского хруща, головастиков и взрослых лягушек. В этом случае меняется и среда обитания, и все биоценотическое окружение. У других видов экологические ниши, занимаемые молодыми и взрослыми формами, более близки, но тем не менее между ними всегда имеются различия. Так, взрослые окуни и их мальки, живущие в одном и том же озере, используют для своего существования разные энергетические источники и входят в разные цепи питания. Мальки живут за счет мелкого планктона, взрослые – типичные хищники.
Ослабление межвидовой конкуренции приводит к расширению экологической ниши вида. На океанических островах с бедной фауной ряд птиц по сравнению с их сородичами на материке заселяет более разнообразные местообитания и расширяет спектр кормов, так как не сталкивается при этом с конкурирующими видами. У островных обитателей отмечается даже повышенная изменчивость формы клюва как показатель расширения характера кормовых связей.
Если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться всем его потенциям, то внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.
В водоемах растения, полностью погруженные в воду (элодея, роголистник, уруть), оказываются в иных условиях температуры, освещенности, газового режима, чем плавающие на поверхности (телорез, водокрас, ряска) или укореняющиеся на дне и выносящие листья на поверхность (кувшинка, кубышка, виктория). Различаются они и взаимосвязями со средой. Эпифиты тропических лесов занимают сходные, но все же не идентичные ниши, так как относятся к разным экологическим группам по отношению к свету и воде (гелиофиты и сциофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты). Разные эпифитные орхидеи имеют узкоспециализированных опылителей.
В зрелом широколиственном лесу деревья первого яруса – дуб обыкновенный, вяз гладкий, клен платановидный, липа сердцелистная, ясень обыкновенный имеют сходные жизненные формы. Древесный полог, образованный их кронами, оказывается в одном горизонте, в сходных условиях среды. Но внимательный анализ показывает, что они по-разному участвуют в жизни сообщества и, следовательно, занимают разные экологические ниши. Эти деревья различаются по степени светолюбия и теневыносливости, срокам цветения и плодоношения, способам опыления и распространения плодов, составу консортов и проч. Дуб, вяз и ясень – анемофильные растения, но насыщение среды их пыльцой происходит в разные сроки. Клен и липа – энтомофилы, хорошие медоносы, но цветут в разное время. У дуба – зоохория, у остальных широколиственных деревьев – анемохория. Состав консортов у всех разный.
Если в широколиственном лесу кроны деревьев находятся в одном горизонте, то активные корневые окончания располагаются на разной глубине. Корни дуба проникают наиболее глубоко, выше располагаются корни клена и еще более поверхностно – ясеня. Опад разных видов деревьев утилизируется с разной скоростью. Листья липы, клена, вяза, ясеня к весне почти полностью разлагаются, а листья дуба и весной еще образуют рыхлую лесную подстилку.
В соответствии с представлениями Л. Г. Раменского об экологической индивидуальности видов и с учетом того, что виды растений в сообществе по-разному участвуют в освоении и преобразовании среды и трансформации энергии, можно считать, что в сложившихся фитоценозах каждый вид растения имеет свою экологическую нишу.
В онтогенезе растения, как и многие животные, меняют экологическую нишу. С возрастом они более интенсивно используют и преобразуют среду. Переход растения в генеративный период заметно расширяет круг консортов, меняет размер и напряженность фитогенного поля. Средообразующая роль стареющих, сенильных растений убывает. Они теряют многих консортов, но увеличивается роль связанных с ними деструкторов. Продукционные процессы ослабляются.
У растений имеет место перекрывание экологических ниш. Оно усиливается в отдельные периоды при ограничении ресурсов среды, но поскольку виды используют ресурсы индивидуально, избирательно и с разной интенсивностью, конкуренция в устойчивых фитоценозах ослабляется.
Рис. 94. Корреляция между разнообразием лиственных ярусов и видовым разнообразием птиц (индексы Шеннона по Макартуру из Э. Пианка, 1981)
Список литературы
Шилов И. А. Экология. М.: Высшая школа, 1997.
Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999.
Гиляров А. М. Популяционная экология. М.: Изд-во МГУ, 1990.
Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды допускает (нормально выдерживает) конкретный организм, тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют ареал вида и место его в экосистеме, т.е. занимаемую им экологическую нишу.
Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в сообществе. Каждый вид занимает свое, только ему присущее место в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.
Соотношение понятий ниши и местообитания . Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание , которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме.
Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи обусловлены содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.
Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме (экологическая ниша) будет занято другим видом.
| Предыдущие материалы: |
Подробное решение параграф § 76 по биологии для учащихся 10 класса, авторов Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. 2014
- Гдз рабочая тетрадь по Биологии за 10 класс можно найти
1. Что такое местообитание?
Ответ. Местообитание (место обитания) - совокупность биотических, абиотических и антропогенных (при их наличии) экологических факторов на любой определённой территории или акватории, формирующаяся на месте первичного комплекса абиотических факторов - экотопа. Местообитание вида или популяции - важный компонент его/её экологической ниши. По отношению к наземным животным термин считается синонимичным понятиям стация (местообитание вида) и биотоп (местообитание сообщества).
Местообитания, характеризующиеся различной выраженностью экологических факторов, но имеющие сходный растительный покров, называются биологически равноценными. Существование их возможно благодаря частичной компенсации факторов друг другом.
Т. Саутвуд (1977) предложил классифицировать местообитания по характеру изменения факторов во времени, выделив следующие:
неизменные - условия среды остаются благоприятными бесконечно долго;
предсказуемо сезонные - наблюдается регулярная смена благоприятных и неблагоприятных периодов;
непредсказуемые - благоприятные и неблагоприятные периоды имеют различную длительность;
эфемерные - с коротким благоприятным периодом.
2. Что такое пищевая цепь?
Ответ. Пищевая (трофическая) цепь - ряды видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, которые связаны друг с другом отношениями: пища - потребитель (последовательность организмов, в которой происходит поэтапный перенос вещества и энергии от источника к потребителю).
Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в основе круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80-90 %) потенциальной энергии, рассеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.
3. Что такое межвидовая борьба?
Вопросы после § 76
1. Чем отличаются понятия «местообитание» и «экологическая ниша»?
Ответ. Положение вида, которое он занимает в биогеоценозе, комплекс его связей с другими видами и требований к абиотическим факторам среды называется экологической нишей. Понятие "экологическая ниша" следует отличать от понятия "местообитание". В последнем случае речь идет о части пространства, где вид живет и где имеются необходимые абиотические условия для его существования. Экологическая ниша вида зависит не только от абиотических условий, она характеризует весь образ жизни, который вид может вести в данном сообществе. По образному выражению эколога Ю. Одума, местообитание - это адрес вида, а экологическая ниша - его "профессия". Различают фундаментальную (или потенциальную) и реализованную ниши. Фундаментальная экологическая ниша - совокупность оптимальных условий, при которых данный вид может существовать и воспроизводиться. Реализованная ниша - условия, где вид реально встречается в данной экосистеме, она всегда составляет некоторую часть фундаментальной ниши.
Для воспроизводства и длительного существования многих видов животных большое значение имеет разграничение ниш на разных стадиях онтогенеза: гусеницы и имаго чешуекрылых, личинки и жуки майского хруща, головастики и взрослые лягушки не конкурируют между собой, так как различаются средой обитания и входят в разные цепи питания.
Межвидовая конкуренция приводит к сужению экологической ниши, не дает проявиться ее потенциям. Внутривидовая конкуренция, наоборот, способствует расширению экологической ниши. В связи с возрастанием численности вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых мест обитания, появление новых биоценотических связей.
2. Могут ли разные виды занимать одну экологическую нишу?
Ответ. Нет не могут. На одном месте обитания живет большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это место обитания для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша.
В лесу сходное место обитания имеют лось и белка, но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же и размножается. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях.
Элементы экологической ниши:
пища (виды);
время и способы питания;
место размножения;
место укрытия.
Экологические ниши существуют по определенным правилам:
чем шире требования (пределы толерантности) вида к любому или многим экологическим факторам, тем больше то пространство, которое он может занимать в природе, а значит, тем шире его распространение;
если режим любого, хотя бы одного экологического фактора в месте обитания особей одного вида изменился таким образом, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение ниши, т. е ограничение или невозможность сохранения вида в данном месте обитания. С понятием «экологическая ниша» связаны и другие важные закономерности - каждый вид имеет свою, только ему присущую экологическую нишу, т. е. сколько на Земле видов, столько и экологических ниш (2,2 млн видов живых организмов, из них 1,7 млн видов животных). Два разных вида (даже очень близких) не могут занимать одну экологическую нишу в пространстве;
в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Подобные отношения отражает правило Гаузе: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу.
Экологическая ниша - это совокупность всех требований вида (популяции) к условиям среды (состав и режим экологических факторов) и место, где эти требования выполняются.
Экологические ниши совместно живущих видов могут частично перекрываться, но полностью никогда не совпадают, т.к. при этом вступает в действие закон конкурентного исключения.
3. Может ли один вид занимать разные экологические ниши? От чего это зависит?
4. Какое значение имеют экологические ниши в жизни сообщества?
Ответ. Понятие экологической ниши является очень полезным для понимания законов совместного существования видов. Например, всякое зеленое растение, принимая то или иное участие в формировании биогеоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Среди них могут быть ниши, включающие организмы, питающиеся тканями корней (корнееды) или тканями листьев (листоеды и сокососы), цветками (цветкоеды), плодами (плодоеды), выделениями корней (эккрисотрофы) и др. Все вместе они составляют целостную систему разнообразного использования растительной массы организма. При этом все гетеротрофы, поедающие растительную биомассу, почти не конкурируют между собой.
Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Например, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского хруща, щелкуна), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли.
Экологические ниши животных, питающихся растительной биомассой
Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового свойства, некоторые авторы называют гильдиями (гильдия корнеедов, гильдия ночных хищников, гильдия падальщиков и пр.).
Рассмотрите рисунок 122. Одну или разные ниши занимают травоядные животные в африканской саванне? Свой ответ обоснуйте. Рассмотрите рисунок 123. Одну или разные ниши занимают стрекоза и ее личинка? Ответ обоснуйте.
Ответ. В саванне животные занимают разные экологические ниши. Экологическая ниша - место, занимаемое видом в биоценозе, включающее комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды. Термин введен в 1914 году Дж. Гриннеллом и в 1927 году Чарльзом Элтоном.
Экологическая ниша представляет собой сумму факторов существования данного вида, основным из которых является его место в пищевой цепочке.
Экологическая ниша может быть:
фундаментальной - определяемой сочетанием условий и ресурсов, позволяющим виду поддерживать жизнеспособную популяцию;
реализованной - свойства которой обусловлены конкурирующими видами.
Это различие подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к снижению плодовитости и жизнеспособности и что в фундаментальной экологической нише может быть такая часть, занимая которую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоянии больше жить и успешно размножаться.
Экологическая ниша не может быть пустой. Если ниша пустеет в результате вымирания какого-то вида, то она тут же заполняется другим видом.
Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко доступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве.
Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возникают непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок морского берега, а прожорливые хищники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно конкурировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосуществование преходящих и конкурентоспособных видов возможно так долго, как с подходящей частотой появляются незаселенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более конкурентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.
Учение об экологических нишах имеет огромное практическое значение. При введении в местную флору и фауну иноземных видов надо выяснить, какую экологическую нишу они занимают на родине, будут ли у них конкуренты в местах внедрения. Широкое распространение ондатры в Европе и Азии объясняется именно отсутствием в этих регионах грызунов со сходным образом жизни.
У родственных видов, живущих вместе, происходит очень тонкое разграничение экологических ниш. Так, пасущиеся в африканских саваннах копытные по-разному используют пастбищный корм: зебры в основном обрывают верхушки трав, антилопы гну кормятся тем, что оставляют им зебры, газели выщипывают самые низкие травы, а антилопы топи довольствуются сухими стеблями, оставшимися после других травоядных. За счет разделения ниш растет суммарная биопродуктивность такого сложного по видовому составу стада. Крестьянское стадо, состоящее из коров, овец, коз значительно более эффективно, с экологической точки зрения, использует луга и пастбища, чем одновидовое стадо, монокультура - наименее эффективный способ ведения сельского хозяйства.
Если сравнить взрослое насекомое и личинки стрекозы можно сделать выводы:
1) Личинки обычно служат стадией, предназначенной для расселения и обеспечивающей распространение вида.
2)Личинки отличаются от взрослых особей и по биологии питания, и по своему местообитанию, и по способам передвижения (летающая стрекоза и её плавающая личинка), особенностям поведения. Благодаря этому один вид может на протяжении всего жизненного цикла пользоваться возможностями, предоставленными двумя экологическими нишами. Это увеличивает шансы на выживание вида.
3)они могут приспособиться к различным условиям, ожидающим их во второй жизни, они обладают физиологической выносливостью.