Нашу планету населяет великое множество уникальных и неповторимых живых существ. Фантазия природы поражает воображение разнообразием форм, красок, размеров. Но еще более удивляет умение некоторых животных надеть своеобразный маскарадный костюм и "прикинуться" не теми, кем они являются на самом деле. Особенно преуспели в искусстве подражания насекомые из отряда чешуекрылых, а проще говоря - бабочки.
Наука и жизнь // Иллюстрации
Мимикрия по типу камуфляжа. Нелегко заметить бабочку на фоне коры. Фото Е.М. Матвеева.
Пример мимикрии Бэйтса. В качестве модели выступает малосъедобная бабочка-данаида Danaus chrysippus (вверху). Ей подражает имитатор - самка бабочки из семейства нимфалид Hypolimnas misippus (в середине). Типичный самец этой нимфалиды изображен внизу.
Совпадение размеров имитатора и модели не обязательно, главное - цвет и общий рисунок. Вверху - имитатор Limenitis archippus (нимфалиды), внизу - более крупная модель Danaus plexippus (данаиды).
Самка Menelaides polytes (в середине) старательно копирует защищенный вид Pachliopta aristolochiae (внизу). Вверху - самец Menelaides polytes.
Наука и жизнь // Иллюстрации
Различные формы одного и того же вида Agrias narcissus; внизу - самки, вверху - самцы.
А это бабочки из группы катаграмм. Некоторые из них выглядят как маленькие копии бабочек рода агриас.
Наука и жизнь // Иллюстрации
Пример удивительного соответствия представителей группы катаграмма и рода агриас (внешний параллелизм). Вверху - катаграмма Asterope leprieurii, внизу - Agrias beata. А - вид сверху. Б - вид снизу.
Гусеницы многих видов геликонид питаются листьями растений семейства пассифлора.
Пожалуй, основная задача любого живого существа - выжить и дать жизнь потомству. Одни виды способны к активной защите от врагов, другим приходится прятаться, скрываться под чужим обликом, то есть, говоря научным языком, мимикрировать. Мимикрия была открыта во времена Чарльза Дарвина, во второй половине девятнадцатого века.
Под мимикрией принято понимать близкое внешнее сходство одного организма (имитатора) с другим (моделью), которое обманывает третьего (оператора). Обычно это - защитное приспособ ление, хотя у некоторых видов оно выполняет агрессивную функцию, позволяя хищнику незаметно приближаться к жертве. В любом случае мимикрия - способ адаптации к окружающему миру, благодаря которому животное может прожить дольше и иметь в среднем более многочисленное потомство.
У чешуекрылых (то есть бабочек) мимикрия служит в основном защитой против хорошо организованных, подвижных позвоночных, которые охотятся, используя зрение, - птиц, грызунов, ящериц, некоторых земноводных. Против беспозвоночных хищников - муравьев, наездников, ос, богомолов - бабочки эффективно используют химическую защиту.
В каких случаях мимикрия оправдывает себя? Когда оператор (хищник) способен распознать и запомнить невкусные, опасные, трудные для ловли и поедания или не- питательные объекты, но при этом достаточно "глуп", чтобы спутать модель и имитатора или не заметить маскирующиеся организмы на удачно выбранном ими фоне.
Согласно современным теоретическим воззрениям, связь фенотипов имитатора и модели развивается в течение эволюционного периода одним из трех путей.
Камуфляж . Моделью служит внешний фон - кора, листья, камни, грязь и прочее. Поскольку модель неодушевленна и неподвижна, она не реагирует на имитатора в процессе эволюции последнего.
Мимикрия Мюллера . Здесь происходит сближение двух защищенных видов и таким способом повышается коллективная безопасность. Дело в том, что умение хищника распознавать несъедобный вид не передается по наследству. Каждое поколение обучается заново, при этом, естественно, часть защищенных особей по ошибке становятся жертвами. Если два защищенных вида похожи друг на друга, то плата за обучение хищника распределяется среди большего числа особей. При таком типе мимикрии модель и имитатор в действительности каждый является моделью для другого, сближаясь в ходе эволюции.
Мимикрия проявляется только в тех признаках, которые хорошо заметны внешне: форма, окраска, иногда поведение. Более глубокие признаки, например расположение жилок на крыле, остаются неизменными. Часто даже мелкие отклонения передаются по наследству. Благодаря строгому естественному отбору выживают только близкие копии. Самки более склонны к мимикрии, чем самцы. Они в большей степени нуждаются в защите, так как их толстое тело особенно привлекательно для врагов. Интересно то, что модель и имитатор не обязательно совпадают по размерам, достаточно сходства в раскраске крыльев. Очень часто имитатор крупнее модели.
Модель и имитатор имеют одну и ту же область распространения и летают совместно. Бабочки одного вида, живущие в разных местах, могут отличаться по внешним признакам - такие разновидности называют географическими расами. Но подражателей это нисколько не сбивает с толку, и каждой географической расе модели часто соответствует географическая раса имитатора.
Характерный признак моделей - яркие отметины из нескольких контрастных цветов. Такие бросающиеся в глаза цветные пятна предупреждают хищника о том, что объект несъедобен. Нежные оттенки, постепенно переходящие друг в друга, как правило, не встречаются у защищенных видов.
Численность вида-имитатора должна быть существенно меньше, чем численность тех, кому они подражают, иначе хищник не научится распознавать несъедобных особей и плохо будет всем. Более того, когда подражателей становится слишком много, они уже не способны точно копировать модель и в окраске возникает множество различных отклонений.
Примеры мимикрии Бэйтса среди чешуекрылых умеренных широт - большая тополевая стеклянница (Sesia apifomis Cl.), которая внешностью и поведением подражает шершню, и шмелевидные бражники (Hemaris fuciformis L., H. tityus L.), как две капли воды похожие на шмелей.
Наиболее ярко мимикрия проявляется среди представителей тропиков, так как именно там, в благоприятных природных условиях, наблюдается наибольшее разнообразие видов и форм. Автору довелось наблюдать многочисленные примеры мимикрии среди южноамериканских бабочек во время экспедиции в Бразилию.
У тропических дневных бабочек роль моделей чаще всего выполняют представители семейств данаид, геликонид, итомиид и группы троид из семейства парусников.
Данаиды очень жизнеспособны, их взрослая форма - имаго, то есть собственно бабочка, иногда живет несколько месяцев. В теле бабочек присутствуют неприятные на вкус или токсичные вещества, поскольку гусеницы данаид питаются ядовитыми растениями - молочаями, олеандрами, фикусами. Некоторые из этих растений содержат токсин карденолид, который действует на животных как сердечный яд.
Геликониды защищены тошнотворными веществами, которые поступают из их кормовых растений - страстоцветов. Кроме того, при атаке хищников бабочки выделяют ядовитый газ цианид.
Личинки бабочек семейства итомиид питаются бататовыми и олеандровыми растениями. Хотя многие из этих растений ядовиты, бабочки, возможно, получают защиту не столько через стадию гусеницы, сколько от тех растений, которые они опыляют, - гелиотропа, незабудки, крестовни ка.
В Старом Свете среди парусников моделями служат ярко окрашенные представители родов атрофаневра, пахлиопта, троидес, в Новом Свете - баттус и паридес. Их кормовые растения - лианы рода аристолохий. Содержащаяся в них ядовитая аристолохиевая кислота накапливается в теле насекомых и защищает от хищников. Кроме того, она отпугивает от этих растений других гусениц.
В юго-восточной Бразилии каждый парусник на всем протяжении своего развития от яйца и гусеницы через куколку к имаго (взрослой бабочке) является либо моделью, либо имитатором, либо и тем и другим. Внутри защищенных родов баттус и паридес действует мюллеровский вариант мимикрии. Представители различных видов внутри рода стремятся подражать друг другу, причем эта похожесть наблюдается, как правило, на всех четырех стадиях развития. И тут мы сталкиваемся с распространенными возражениями скептиков: а причем тут вообще мимикрия? Эти виды, мол, и похожи друг на друга, потому что принадлежат к одному роду.
Действительно, если рассматривать только род баттус, на это трудно что-то возразить. Однако с другими родами сложнее. Например, у рода паридес явная внешняя схожесть проявляется только у самок (мюллеровская мимикрия), а самцы разных видов довольно сильно отличаются друг от друга. Иную картину мы увидим, если обратимся к незащищенному роду гераклидес из того же семейства парусников. Самцы этого рода весьма близки по внешнему виду (что легко объяснить наличием общих генов), но самки часто выглядят как представители совсем других родов, активно подражая различным защищенным видам (мимикрия Бэйтса). Ясно, что такая дифференциация проявляется вопреки генетическому родству.
Среди тропических бабочек часто наблюдается явление, получившее название "кольцо мимикрии". Внутри такого кольца действуют разные механизмы мимикрии. Мюллеровская мимикрия проявляется в том, что два или три вида защищенных родов сближаются по окраске, отпугивая хищников яркими отметинами на крыльях. А затем эту предупреждающую окраску начинают копировать несколько незащищенных видов (мимикрия Бэйтса).
Некоторым видам удивительно красивого южноамериканского рода агриас из семейства нимфалид присуща сильная внутривидовая изменчивость. Рисунок на крыльях бабочек одного и того же вида, но живущих в разных местах, разделенных, к примеру, десятками километров, заметно отличается. И в то же время каждой такой разновидности (географической расе) соответствует очень похожая бабочка из группы катаграмм. Многие катаграммы выглядят просто как уменьшенная копия агриас. Вместе эти виды образуют совместно летающий мимикрийный комплекс. Какой фактор защиты заставляет бабочек этих родов держаться вместе, пока не ясно.
Различия в цветовом облике бабочек имеют простую генетическую природу: окраской крыльев управляют всего несколько конкретных генов. Их небольшие изменения могут дать толчок процессу образования новых видов. Так относительно недавно два близких вида геликонид, Heliconius cydno и H.melpomene, разошлись в результате мюллеровской мимикрии к двум различным моделям из того же рода.
В переводе означает - маскирование, подражание.
Известны случаи, когда животные приобретают необыкновенное сходство не только по окраске, но и по форме с отдельными предметами, среди которых живут, что и называют подражанием. Особенно много таких примеров между насекомыми.
Гусеницы бабочек-пядениц (Geometridae) живут на ветвях растений, с которыми сходны по цвету, и имеют привычку, прикрепившись задними ногами, вытягивать и держать неподвижно на воздухе свое тело. В этом отношении они до такой степени напоминают маленькие сухие веточки растений, что самый зоркий и опытный глаз с трудом может их разглядеть. Другие гусеницы имеют сходство с экскрементами птиц, с опавшими сережками берез и т. п.
Тропический палочник (Phyllocrania paradoxa)
Изумительные приспособления представляют тропические палочники из семейства Phasmidae: окраской и формой тела они подражают - одни сухим палочкам в несколько вершков длины, другие листьям. Бабочки из рода Kallima из Юго-Восточной Азии, ярко окрашенные на верхней стороне крыльев, когда садятся на ветку и складывают крылья, принимают вид увядшего листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет задней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что на самом близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев.
Различают три главных типа мимикрии – апатетическую, сематическую и эпигамическую.
Апатетической мимикрией называется сходство вида с объектом окружающей природной среды – животного, растительного или минерального происхождения. Вследствие разнообразия таких объектов этот тип мимикрии распадается на множество более мелких категорий.
Сематическая (предупреждающая) мимикрия – это подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса. Встречается у личинок, нимф, взрослых особей и, возможно, даже у куколок.
Эпигамическая мимикрия, или окраска, может наблюдаться у видов с половым диморфизмом. Несъедобному животному подражают либо самцы, либо самки. При этом самки иногда подражают нескольким по-разному окрашенным видам, встречающимся либо в данной местности в разные сезоны, либо в разных частях ареала вида-имитатора. Дарвин считал такой тип мимикрии результатом полового отбора, при котором беззащитная форма становится все более похожей на защищенную в процессе уничтожения менее совершенных подражателей естественными врагами. Те, кому удается точнее скопировать чужую внешность, выживают благодаря этому сходству и дают потомство.
Corymica spatiosa (female)
Cleora injectaria
Cleora replusaria
Coremecis nigrovittata
Antitrygodes vicina
Antitrygodes divisaria
Мимикрия цвета
Изучением явления мимикрии с точки зрения эволюционной теории занимался особенно Уоллес . Самое широко распространённое и давно известное явление представляет общее соответствие, гармония в окраске животного с местом его обитания. Среди арктических животных весьма часто наблюдается белая окраска тела. У одних - в течение круглого года: белый медведь , полярная сова , гренландский сокол ; у других, живущих в местностях, на лето освобождающихся от снега, бурая окраска сменяется на белую только к зиме: песец , горностай , заяц-беляк . Выгода подобного рода приспособления очевидна.
Другой пример широко распространённой охранительной или гармонической окраски наблюдается в пустынях земного шара. Насекомые , ящерицы , птицы и звери представляют здесь огромный выбор форм песчаного цвета, во всевозможных его оттенках; это наблюдается не только на мелких существах, но даже на таких крупных, как степные антилопы , львы или верблюды . Насколько вообще подражательная окраска предохраняет от взгляда врагов, хорошо известно всякому охотнику; рябчик , вальдшнеп , дупель , куропатки могут служить примерами.
То же самое явление и в самых широких размерах представляет морская фауна: рыбы , раки и другие организмы, живущие на дне, благодаря своему цвету и неровностям поверхности тела бывают крайне трудно отличимы от дна, на котором живут; сходство это ещё усиливается в некоторых случаях способностью изменять свой цвет в зависимости от цвета дна, которой обладают, например, головоногие моллюски , некоторые рыбы и ракообразные . Это действие совершается автоматически, регулируется, чаще всего, глазной сетчаткой. Световое раздражение передаётся на пигментные клетки с расходящимися волокнами - хроматофоры, способные сокращаться, расширяться и окружаться ореолом независимо одна от другой, создавая многочисленные цветовые сочетания. Механизм подобного явления И. Лёб определил как телефотографирование образа, возникающего на сетчатке , на поверхность тела, диффузный перенос с сетчатки на кожу.
Между пелагическими животными моря, свободно плавающими всю жизнь в воде, наблюдается одно из самых замечательных приспособлений в окраске: между ними существует именно множество форм, лишённых всякого цвета, со стекловидной прозрачностью тела. Сальпы , медузы , ктенофоры , некоторые моллюски и черви и даже рыбы (личинки морских угрей Leptocephalidae ) представляют ряд примеров, где все ткани, все органы тела, нервы, мышцы , кровь, сделались прозрачными, как хрусталь .
Среди различных случаев так называемой гармонической окраски наблюдаются также приспособления к известным условиям освещения, игры света и тени. Животные, вне обычных условий жизни кажущиеся ярко окрашенными и пёстрыми, на самом деле могут вполне гармонировать и сливаться с окраской среды. Яркая, тёмная и жёлтая, поперечная полосатость шкуры тигра легко скрывает его от взоров в зарослях камышей и бамбуков , где он живёт, сливаясь с игрой света и тени вертикальных стеблей и повисших листьев. Такое же значение имеют круглые пятна на шкуре некоторых лесных зверей: лань (Dama dama ), леопард , оцелот ; здесь эти пятна совпадают с круглыми бликами света, которыми играет солнце в листве деревьев. Даже пестрота шкуры жирафа не представляет исключения: на некотором расстоянии жирафа чрезвычайно трудно отличить от поросших лишайниками старых стволов деревьев, между которыми он пасётся.
Подобное же явление представляют яркие, пёстро окрашенные рыбки коралловых рифов .
Мимикрия формы
Phyllocrania paradoxa имеет форму и цвет листьевНаконец, известны случаи, когда животные приобретают необыкновенное сходство не только по окраске, но и по форме с отдельными предметами, среди которых живут, что и называют подражанием, М. Особенно много таких примеров между насекомыми. Гусеницы бабочек-пядениц (Geometridae ) живут на ветвях растений, с которыми сходны по цвету, и имеют привычку, прикрепившись задними ногами, вытягивать и держать неподвижно на воздухе своё тело. В этом отношении они до такой степени напоминают маленькие сухие веточки растений, что самый зоркий и опытный глаз с трудом может их разглядеть. Другие гусеницы имеют сходство с экскрементами птиц, с опавшими сережками берёз и т. п.
Известны случаи внешнего сходства с муравьями (Мирмекоморфия).
Изумительные приспособления представляют тропические палочники из семейства Phasmidae : окраской и формой тела они подражают - одни сухим палочкам в несколько вершков длины, другие листьям. Бабочки из рода Kallima из Юго-Восточной Азии , ярко окрашенные на верхней стороне крыльев, когда садятся на ветку и складывают крылья, принимают вид увядшего листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет задней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что на самом близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев. Подобные же примеры известны и из морской фауны; так, маленькая рыбка из группы морских коньков , Phyllopteryx eques , живущая у берегов Австралии , благодаря многочисленным лентовидным и нитевидным кожистым выростам тела приобретает сходство с водорослями, среди которых живёт. Понятно, какую услугу оказывают подобные приспособления животным в деле избегания врагов.
Мимикрия звука
Существует множество животных, использующих как защитный механизм звуковое подражание. В основном данное явление встречается среди птиц. Например, кроличий сыч , живя в норах грызунов, может имитировать шипение змеи .
Хищный кузнечик Chlorobalius leucoviridis , распространённый в Австралии, издаёт звуки, имитирующие брачные сигналы цикад самок, привлекая самцов соответствующих видов .
Хищник и жертва
Пример мимикрии: цветочный паук на соцветии
В других случаях маскирующее сходство служит, напротив, хищникам средством для подкарауливания и даже привлечения добычи, например у многих пауков. Различные насекомые из группы богомолов (Mantidae ) в Индии представляют, оставаясь неподвижными, поразительное сходство с цветком, чем и привлекают насекомых, которых ловят. Наконец, явление М. в строгом смысле слова представляют подражания животным другого вида.
Существуют ярко окрашенные насекомые, которые по разным причинам (например, потому что снабжены жалом или благодаря способности выделять ядовитые или отталкивающего запаха и вкуса вещества) сравнительно защищены от нападения врагов; и рядом с ними существуют иногда другие виды насекомых, лишённые защитительных приспособлений, но по своему внешнему виду и окраске представляющие обманчивое сходство со своими хорошо защищёнными собратьями. В тропической Америке чрезвычайно распространены бабочки из семейства Геликониды . У них большие, нежные, ярко окрашенные крылья, причём цвет их один и тот же на обеих сторонах - верхней и нижней; полёт у них слабый и медленный, они никогда не скрываются, а садятся всегда открыто на верхнюю сторону листьев или цветов; они легко могут быть отличены от других бабочек и издалека бросаются в глаза. Все они обладают жидкостями, издающими сильный запах; по наблюдениям многих авторов, птицы не едят их и не трогают; запах и вкус служат им защитой, а яркая окраска имеет предупреждающее значение; этим объясняется их многочисленность, медленный полёт и привычка никогда не скрываться. В тех же местностях летают некоторые другие виды бабочек из родов Leptalis и Euterpe , по строению головы, ножек и жилкованию крыльев принадлежащие даже к другому семейству, Pieridae ; но по общей форме и окраске крыльев они представляют столь точную копию с геликонид, что в любительских коллекциях обыкновенно смешиваются и принимаются за один вид с ними. Бабочки эти не обладают неприятными жидкостями и запахом геликонид и, следовательно, не защищены от насекомоядных птиц; но обладая внешним сходством с геликонидами и летая с ними вместе, также медленно и открыто, они благодаря этому сходству избегают нападения. По числу их гораздо меньше; на несколько десятков и даже сотен геликонид приходится одна лепталида; затерянные в толпе хорошо защищённых геликонид, беззащитные лепталиды, благодаря своему внешнему сходству с ними, спасаются от своих врагов. Это и есть маскирование, М. Подобные примеры известны из различных отрядов насекомых и не только между близкими группами, но часто между представителями различных отрядов; известны мухи, похожие на шмелей, бабочки, подражающие осам, и т. п. Во всех этих случаях М. сопровождается сходством в образе жизни или взаимной зависимостью обоих сходных видов. Так, мухи из рода Volucella благодаря своему сходству со шмелями или осами могут безнаказанно проникать в гнёзда этих насекомых и откладывать яички; личинки мух питаются здесь личинками хозяев гнезда.
Овца в волчьей шкуре
Некоторые организмы, чтобы избежать нападения со стороны хищников, с которыми часто сталкиваются, изображают самих хищников. Коста-риканская бабочка Brenthia hexaselena внешним видом и движениями изображает паука Phiale formosa (паук раскрывает обман всего в 6 % случаев) . Одна плодовая мушка копирует зебрового паука-скакуна , который является территориальным хищником: встретив паука, насекомое расправляет крылья с изображёнными на них паучьими ножками и подскакивает к пауку, а паук, думая, что попал на чужую территорию, убегает. В колониях бродячих муравьёв в Южной Америке встречаются жуки, копирующие муравьёв запахом и походкой.
Коллективная мимикрия
Пример коллективной мимикрии среди гусениц
При коллективной мимикрии большая группа небольших по размерам организмов сбивается в плотное скопление, чтобы создать образ крупного животного (иногда определённого вида) или растения.
Растения
Аналогичные явления известны и между растениями: так, глухая крапива (Lamium album ) из семейства губоцветных по своим листьям чрезвычайно напоминает жгучую крапиву (Urtica dioica ), а так как крапива защищена своими жгучими волосками от травоядных животных, то это сходство может служить защитой и глухой крапиве.
Растение псевдопанакс толстолистый (Pseudopanax crassifolius ) в молодости обладает маленькими узкими листьями, которые визуально сливаются с лесной подстилкой, а подрастая до 3 м (максимальная высота травоядной нелетающей птицы моа , ныне вымершей), выпускает обычные по форме, цвету и размеру листья .
Конвергенция
Но вместе с этим в последнее время стали известны такие случаи сходства двух отдалённых видов животных, которые отнюдь не подходят к уоллесовскому объяснению этого явления, по которому один вид является подражанием другому в силу большей защищённости второго вида, обманывая этим своих врагов. Таково, например, необыкновенное сходство между двумя европейскими ночными бабочками: Dichonia aprilina и Moma orion , которые, однако, никогда не летают вместе, так как первая летает в мае, вторая в августе-сентябре. Или, например, замечательное сходство между европейской бабочкой Vanessa prorsa и бабочкой из рода Phycioides , водящейся в Аргентинской республике, при таком географическом распределении этих видов не может быть случаем мимикрии. В общем, М. представляет собой лишь частный случай того явления конвергенции , схождения в развитии, существование которого мы наблюдаем в природе, но ближайшие причины и условия которого нам неизвестны.
См. также
- Научно-популярный фильм Дикая природа: Маскировка и защитная окраска
- Мимикрия Бейтса
- Мюллерова мимикрия
- Мимикрия Вавилова
- Агрессивная мимикрия
- Псевдокопуляция
Примечания
Ссылки
- Уоллес , «Естественный подбор», перевод Вагнера (СПб., );
- Wallace, «Darwinism» (Л., );
- Порчинский, «Гусеницы и бабочки Петербургской губернии» («Труды Русского Энтомологического Общества», т. XIX и XXV, и г.);
- Beddard, «Animal coloration» (Л., );
- Plateau, «Sur quelques cas de faux mimétisme» («Le naturaliste», );
- Haase, «Untersuchungen über die Mimikry» («Bibl. zoolog.» Chun & Leuckart, );
- Seitz, «Allgemeine Biologie d. Schmetterlinge» (Spengel’s «Zool. Jabrb», 1890-94).
- Роже Кайуа. Мимикрия и легендарная психастения // Кайуа Р. Миф и человек. Человек и сакральное. М.: ОГИ, 2003, с. 83-104
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :Смотреть что такое "Мимикрия" в других словарях:
МИМИКРИЯ, форма самозащиты животных путем зрительного обмана. Животные имитаторы, обычно безобидные съедобные виды, имитируют предостерегающую окраску «модели», ядовитого или опасного вида. Если окраска увеличивает шансы животных на выживание,… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (англ. mimicry, от греч. mimikos подражательный), подражательное сходство незащищённого организма с защищенным или с несъедобным; один из типов покровительственной окраски и формы. Мимикрия у животных выражается внеш. сходством незащищённых… … Биологический энциклопедический словарь
Мимикрия - Внешнее сходство одного животного (имитатора) с другим животным (моделью), развившееся в процессе естественного отбора и обычно предоставляющее определенные преимущества животномуимитатору. Существует много разных видов мимикрии, включая… … Большая психологическая энциклопедия
Мимикрия - Мимикрия: камбала на камнях. МИМИКРИЯ (английское mimicry, от греческого mimikos подражательный), один из видов покровительственной окраски и формы, при котором животное похоже на предметы окружающей среды, растения или других (несъедобных или… … Иллюстрированный энциклопедический словарь
- (англ. mimicry от греч. mimikos подражательный), у животных один из видов покровительственной окраски и формы, при котором животное похоже на предметы окружающей среды, растения, на несъедобных или хищных животных. Способствует сохранению… … Большой Энциклопедический словарь
Мимикрия, в самом узком смысле этого слова – это имитация видом, беззащитным перед некоторыми хищниками, внешности другого вида, которого избегают эти хищники из-за несъедобности или наличия особых средств защиты. В более широком смысле мимикрия - это подражательное сходство некоторых животных, главным образом насекомых, с другими видами живых организмов или несъедобных объектов внешней среды, обеспечивающее защиту от врагов. При этом трудно провести четкую границу между мимикрией и покровительственной окраской или формой. Мимикрия – одна из наименее изученных областей энтомологии.
Так, например, бабочка Limenitis archippus подражает бабочке Danaus plexippus, которая не склевывается птицами, поскольку она неприятна на вкус. Однако мимикрией, применительно к насекомым, можно назвать и несколько других типов защитных адаптаций. Например, палочник похож на «неодушевленную» тонкую веточку. Узор на крыльях многих бабочек делает их почти неразличимыми на фоне древесной коры, мхов или лишайников. С одной стороны, строго говоря, это покровительственная окраска, однако налицо и явное защитное подражание другим объектам, т.е. это, в широком смысле, мимикрия.
Различают три главных типа мимикрии – апатетическую, сематическую и эпигамическую.
Апатетической мимикрией
называется сходство вида с объектом окружающей природной среды – животного, растительного или минерального происхождения. Вследствие разнообразия таких объектов этот тип мимикрии распадается на множество более мелких категорий.
Тысячи видов насекомых подражают своим внешним видом экскрементам животных. К такой форме мимикрии прибегают многие жуки, которые дополняют свое сходство с фекалиями животных тем, что, почувствовав опасность, притворяются мертвыми. Другие жуки в состоянии покоя напоминают семена растений.
К наиболее удивительным имитаторам относятся представители отряда палочников, или привиденьевых. В покое эти насекомые почти неотличимы от тонких веточек. При первом появлении опасности они замирают, но, когда испуг проходит, начинают медленно двигаться, а если через короткий промежуток времени снова их потревожить, падают с растения на землю. Знаменитые представители семейства листовидок, обитающие в Тихоокеанском и Южноазиатском регионах, настолько похожи на листья некоторых растений, что заметить их можно, только когда они движутся. В этом отношении составить им конкуренцию могут разве что бабочки-листовидки, которые на ветке неотличимы от сухого листа растения. Некоторые виды дневных бабочек избрали иной способ маскировки: их крылья прозрачны, поэтому в полете эти насекомые почти невидимы.
Возможно, один из самых действенных типов мимикрии – это полная утрата животным внешнего сходства с одушевленным объектом и вообще с чем-либо определенным (своего рода «антимимикрия»). Известны клопы, у которых форма ног, груди или головы настолько нетипична для живых существ, что насекомое в целом выглядит совершенно «неклоповидным». У некоторых тараканов, кузнечиков, клопов, пауков и многих других видов «расчленяющая» окраска тела, состоящая их неправильных очертаний полос и пятен, как бы разрывает его контуры, позволяя животному полнее сливаться с фоном. Ноги, антенны и другие части тела иногда выглядят настолько «нетипично», что одно это отпугивает потенциальных хищников.
Сематическая (предупреждающая) мимикрия – это подражание по форме и окраске виду, избегаемому хищниками из-за присутствия у него специальных средств защиты или неприятного вкуса. Встречается у личинок, нимф, взрослых особей и, возможно, даже у куколок.
Безобидные дневные насекомые часто достигают внешнего сходства с жалящими или несъедобными видами благодаря движениям своих двуцветных ног. Пчелы и осы служат излюбленными образцами для подражания. Их облик и поведение копируют многие виды мух. Некоторые из имитаторов не только пользуются осиной окраской, но и, будучи пойманными, делают вид, что собираются ужалить и жужжат почти так же, как «оригиналы». На пчел и ос похожи также – в полете или в покое – многие виды ночных бабочек из нескольких семейств.
Обитающие во многих регионах Юго-Восточной Азии и Австралиии бабочки данаиды и многие виды парусников обладают неприятным для птиц и других хищников вкусом. Их облик по мере возможности копируют вполне съедобные виды парусников и бабочки других семейств. Более того, иногда защищенные от врагов парусники и данаиды копируют внешность друг друга не менее искусно, чем это делают их беззащитные имитаторы. Аналогичная ситуация наблюдается в тропиках Америки и Африки. Один из классических примеров мимикрии – африканская бабочка Hypolimmas misippus, которая в зависимости от географического района подражает разным видам данаид и, таким образом, сама представлена внешне различающимися формами.
Гусеницы одного из южноамериканских видов бражников в спокойном состоянии выглядят крайне непримечательно, однако, если их потревожить, они поднимаются «на дыбы» и выгибают тело, раздувая его передний конец. В результате возникает полная иллюзия змеиной головы. Для большей достоверности гусеницы медленно покачиваются из стороны в сторону.
В Северной Америке самый яркий пример мимикрии – подражание бабочки Limenitis archippus (ее английское название – viceroy, вице-король) другой бабочке – Danaus plexippus (эту крупную красивую бабочку называют монархом). По окраске они очень сходны, хотя имитатор несколько мельче оригинала и несет на задних крылья «лишнюю» черную дугу. Эта мимикрия ограничивается взрослыми особями (имаго), а гусеницы двух видов совершенно разные. У «оригинала» – гусеницы несут яркий черно-желто-зеленый узор, который смело демонстрируют птицам и другим хищникам. Личинки вида-подражателя, напротив, неброские, крапчатые, внешне напоминающие птичий помет. Таким образом, стадия имаго здесь служит примером мимикрии в узком смысле слова, а гусеница демонстрирует покровительственную окраску.
Пауки – злейшие враги насекомых. Некоторые муравьи и другие насекомые на определенных стадиях своего развития внешностью и повадками напоминают пауков. Однако паук синемозина муравьевидная так похож на муравья, что, лишь внимательно приглядевшись, удается распознать мимикрию.
Важный показатель, влияющий на эффективность мимикрии - это соотношение численностей копируемого и копирующего видов. Копируемая другим видом несъедобная форма, очевидно, должна быть настолько обильной, что естественные враги очень быстро (после первых одной-двух попыток полакомиться особями соответствующего облика) научаются ее избегать. Если подражателей станет больше, чем оригиналов, такое обучение, естественно, затянется, и страдать от этого придется как оригиналу, так и копии. Как правило, численность копируемых особей во много раз выше, чем копирующих, хотя и здесь могут быть редкие исключения, например, когда условия развития для первых неблагоприятны, а для вторых близки к идеальным.
Эпигамическая мимикрия , или окраска, может наблюдаться у видов с половым диморфизмом. Несъедобному животному подражают либо самцы, либо самки. При этом самки иногда подражают нескольким по-разному окрашенным видам, встречающимся либо в данной местности в разные сезоны, либо в разных частях ареала вида-имитатора. Дарвин считал такой тип мимикрии результатом полового отбора, при котором беззащитная форма становится все более похожей на защищенную в процессе уничтожения менее совершенных подражателей естественными врагами. Те, кому удается точнее скопировать чужую внешность, выживают благодаря этому сходству и дают потомство.
Мимикрия (подражание, маскирование, mimetisme, mimicry) - выражение, введенное в зоологию первоначально (Бэтсом) для обозначения некоторых особенных случаев чрезвычайного внешнего сходства между различными видами животных, принадлежащих к различным родам и даже семействам и отрядам; обыкновенно, однако, этим же именем обозначают все резко выраженные случаи подражательной окраски и сходства животных с неодушевленными предметами. Изучением этих явлений с точки зрения Дарвиновской теории естественного отбора занимался особенно Валлас. Самое широко распространенное и давно известное явление представляет общее соответствие, гармония, в окраске животного с местом его обитания. Среди арктических животных весьма часто наблюдается белая окраска тела, у одних - в течение круглого года: белый медведь, снежная сова, гренландский сокол; у других, живущих в местностях, на лето освобождающихся от снега, бурая окраска сменяется только на зиму белой: песец, горностай, заяц беляк. Выгода подобного рода приспособления очевидна.
Другой пример широко распространенной охранительной или гармонической окраски наблюдается в пустынях земного шара. Насекомые, ящерицы, птицы и звери представляют здесь огромный выбор форм песчаного цвета, во всевозможных его оттенках; это наблюдается не только на мелких существах, но даже на таких крупных, как степные антилопы, лев или верблюд. Насколько вообще подражательная окраска предохраняет от взгляда врагов, хорошо известно всякому охотнику; рябчик, вальдшнеп, дупель, куропатки могут служить примерами.
То же самое явление и в самых широких размерах представляет морская фауна: рыбы, раки и другие организмы, живущие на дне, благодаря своему цвету и неровностям поверхности тела, бывают крайне трудно отличимы от дна, на котором живут; сходство это еще усиливается в некоторых случаях способностью изменять свой цвет, в зависимости от цвета дна, которой обладают напр. головоногие моллюски, некоторые рыбы и ракообразные. Между пелагическими животными моря, свободно плавающими всю жизнь в воде, наблюдается одно из самых замечательных приспособлений в окраске: между ними существует множество форм, лишенных всякого цвета, со стекловидной прозрачностью тела. Сальпы, медузы, ктенофоры, некоторые моллюски и черви, и даже рыбы(личинки морских угрей Leptoce-phalidae) представляют ряд примеров, где все ткани, все органы тела, нервы, мышцы, кровь, сделались прозрачными как хрусталь.
Среди различных случаев так наз. гармонической окраски наблюдаются также приспособления к известным условиям освещения, игры света и тени. Животные, вне обычных условиях жизни кажущиеся яркоокрашенными и пестрыми, на самом деле могут вполне гармонировать и сливаться с окраской среды. Яркая, темная и желтая, поперечная полосатость шкуры тигра легко скрывает его от взоров в зарослях камышей и бамбуков, где он живет, сливаясь с игрой света и тени вертикальных стеблей и повисших листьев. Такое же значение имеют круглые пятна на шкуре некоторых лесных зверей: лань (Dama vulgaris), пантера, оцелот; здесь эти пятна совпадают с круглыми бликами света, которыми играет солнце в листве деревьев. Даже пестрота шкуры жирафа не представляет исключения: на некотором расстоянии жирафа чрезвычайно трудно отличить от поросших лишаями старых стволов деревьев, между которыми она пасется. Подобное же явление представляют яркие, пестро окрашенные рыбки коралловых рифов.
Наконец, известны случаи, когда животные приобретают не обыкновенное сходство, не только по окраске, но и по форме, с отдельными предметами, среди которых живут, что и называют подражанием, мимикрией. Особенно много таких прим еров среди насекомых. Гусеницы бабочек-пядениц (Geometridae) живут на ветвях растений, с которыми сходны по цвету, и имеют привычку, прикрепившись задними ногами, вытягивать и держать неподвижно на воздухе свое тело. В этом отношении они до такой степени напоминают маленькие сухие веточки растений, что самый зоркий и опытный глаз с трудом может их разглядеть. Другие гусеницы имеют сходство с экскрементами птиц, с опавшими сережками берез и т. п.
Изумительные приспособления представляют тропические прямокрылые из сем. Phasmidae: окраской и формой тела они подражают - одни сухим палочкам, в несколько вершк. длины, другие - листьям. Бабочки из рода Kallima, на Зондских о-вах, ярко окрашенные на верхней стороне крыльев, когда садятся на ветку и складывают крылья, принимают вид увядшего листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет задней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что на самом близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев. Подобные же примеры известны и в морской фауне;так, маленькая рыбка из породы морских коньков, Phillopteryx eques, живущая у берегов Австралии, благодаря многочисленным лентовидным и нитевидным кожистым выростам тела, приобретает сходство с водорослями, среди которых живет. Понятно, какую услугу оказывают подобные приспособления животным защиты от врагов. В других случаях маскирующее сходство служит, напротив, хищникам средством для подкарауливания и даже привлечения добычи, напр. у многих пауков. Различные насекомые из группы богомолов (Mantidae) в Индии имеют, оставаясь неподвижными, поразительное сходство с цветком, чем и привлекают насекомых, которых ловят.
Наконец, явление мимикрии в строгом смысле слова представляют подражание животным другого вида. Существуют ярко окрашенные насекомые, которые по разным причинам (напр., потому, что снабжены жалом, или благодаря способности выделять ядовитые или отталкивающего запаха и вкуса вещества) сравнительно безопасны; и рядом с ними существуют иногда другие виды насекомых, лишенные защитных приспособлений, но по своему внешнему виду и окраске представляющие обманчивое сходство со своими хорошо защищенными собратьями. В тропической Америке чрезвычайно обыкновенны бабочки из сем. Heliconidae. У них большие, нежные, яркоокрашенные крылья, причем цвет их один и тот же на обеих сторонах - верхней и нижней; полет у них слабый и медленный, они никогда не скрываются, а садятся всегда открыто, на верхнюю сторону листьев или цветов; они легко могут быть отличены от других бабочек и издалека бросаются в глаза. Все они обладают жидкостями, издающими сильный запах; по наблюдениям многих авторов, птицы не едят их и не трогают; запах и вкус служат им защитой, а яркая окраска имеет предупреждающее значение; этим объясняется их многочисленность, медленный полет и привычка никогда не скрываться.
В тех же местностях летают некоторые другие виды бабочек, из родов Leptalis и Euterpe, по строению головы, ножек и жилкованию крыльев принадлежащие даже к другому семейству Pieridae; но по общей форме и окраске крыльев они представляют столь точную копию с геликонид, что в любительских коллекциях обыкновенно смешиваются и принимаются за один вид с ними. Бабочки эти не обладают неприятными жидкостями и запахом геликонид, и, следовательно, не защищены от насекомоядных птиц; но обладая внешним сходством с геликонидами и летая с ними вместе также медленно и открыто, они благодаря этому сходству избегают нападения. По числу их гораздо меньше; на несколько десятков и даже сотен геликонид приходится одна лепталида; затерянные в толпе хорошо защищенных геликонид, беззащитные депталиды, благодаря своему внешнему сходству сними, спасаются от своих врагов. Это и есть маскировка,
мимикрия Подобные примеры известны из различных отрядов насекомых и не только между близкими группами, но часто между представителями различных отрядов; известны мухи, похожие на шмелей, бабочки, подражающие осам, и т. п. Во всех этих случаях
мимикрия сопровождается сходством в образе жизни или взаимной зависимостью обоих сходных видов. Так мухи из рода Volucella, благодаря своему сходству со шмелями или осами, могут безнаказанно проникать в гнёзда этих насекомых и откладывать яички; личинки мух питаются здесь личинками хозяев гнезда.
Аналогичные явления известны и между растениями: так глухая крапива (Laimum album из губоцветных) по своим листьям чрезвычайно напоминает жгучую крапиву (Unica dioica), атак как крапива защищена своими жгучими волосками от травоядных животных, то это сходство может служить защитой и глухой крапиве. Но вместе с этим в последнее время стали известны такие случаи сходства двух отдаленных видов животных, которые отнюдь не подходят к Валласовскому объяснению этого явления, по которому один вид является подражанием другому, в силу большей защищенности второго вида, обманывая этим своих врагов. Таково, напр., необыкновенное сходство между двумя европейскими ночными бабочками Dichonia aprilina и Моmа orion, которые, однако, никогда не летают вместе, так как первая летает в мае, вторая вавгусте - сентябре. Или, напр., замечательное сходство между европейской бабочкой Vanessa prorsa и между бабочкой из рода Phycioides, водящейся в Аргентинской республике, при таком географическом распределении этих видов не может быть случаем мимикрии. В общем мимикрия представляют собой лишь частный случай того явления конвергенции, схождения в развитии, существование которого мы наблюдаем в природе, но ближайшие причины и условия которого нам неизвестны.
Ср. Уоллэс "Естественный подбор",перев. Вагнера (СПб., 1878); Wallace, "Darwinism" (Л., 1890); Порчинский, "Гусеницы и бабочки Петербургской губ." ("Труды Рус.Энтомологического Общества", т. XIX и XXV, 1885 и 1890 г.); Beddard,"Animal coloration" (Л., 1894); Plateau, "Sur quelques cas de fauxmimelisme" ("Le naluraliste", 1894); Haase, "Untersuchun gen uber dieMimikry" ("Bibl. zoolog." Chun & Leuckart, 1893); Seitz, "AllgemelneBiologie d. Schmetterlinge" (Spengel"s "Zool. Jabrb 1890 - 94). В. Ф.