Наружное ухо. Строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха

Звуковой сигнал любой природы может быть описан определенным набором физических характеристик: частота, интенсивность, длительность, временная структура, спектр и др. (Рис. 1). Им соответствуют определенные субъективные ощущения, возникающие при восприятии звуков слуховой системой: громкость, высота, тембр, биения, консонансы-диссонансы, маскировка, локализация-стереоэффект и т.п.

Слуховые ощущения связаны с физическими характеристиками неоднозначно и нелинейно, например, громкость зависит от интенсивности звука, от его частоты, от спектра и т.п.

Еще в прошлом веке был установлен закон Фехнера, подтвердивший, что эта связь нелинейна: "Ощущения пропорциональны отношению логарифмов стимула". Например, ощущения изменения громкости в первую очередь связаны с изменением логарифма интенсивности, высоты - с изменением логарифма частоты и т.д.

Всю звуковую информацию, которую человек получает из внешнего мира (она составляет примерно 25% от общей), он распознает с помощью слуховой системы и работы высших отделов мозга, переводит в мир своих ощущений, и принимает решения, как надо на нее реагировать.

Прежде чем приступить к изучению проблемы, как слуховая система воспринимает высоту тона, коротко остановимся на механизме работы слуховой системы. В этом направлении сейчас получено много новых и очень интересных результатов.

Слуховая система является своеобразным приемником информации и состоит из периферической части и высших отделов слуховой системы. Наиболее изучены процессы преобразования звуковых сигналов в периферической части слухового анализатора.

Периферическая часть

Это акустическая антенна, принимающая, локализующая, фокусирующая и усиливающая звуковой сигнал; - микрофон; - частотный и временной анализатор; - аналого-цифровой преобразователь, преобразующий аналоговый сигнал в двоичные нервные импульсы - электрические разряды.

Общий вид периферической слуховой системы показан на рисунке 2. Обычно периферическую слуховую систему делят на три части: внешнее, среднее, и внутреннее ухо.

Внешнее ухо состоит из ушной раковины и слухового канала, заканчивающегося тонкой мембраной, называемой барабанной перепонкой. Внешние уши и голова - это компоненты внешней акустической антенны, которая соединяет (согласовывает) барабанную перепонку с внешним звуковым полем. Основные функции внешних ушей - бинауральное (пространственное) восприятие, локализация звукового источника и усиление звуковой энергии, особенно в области средних и высоких частот. Слуховой канал представляет собой изогнутую цилиндрическую трубку длиной 22,5 мм, которая имеет первую резонансную частоту порядка 2,6 кГц, поэтому в этой области частот он существенно усиливает звуковой сигнал, и именно здесь находится область максимальной чувствительности слуха. Барабанная перепонка - тонкая пленка толщиной 74 мкм, имеет вид конуса, обращенного острием в сторону среднего уха. На низких частотах она движется как поршень, на более высоких - на ней образуется сложная система узловых линий, что также имеет значение для усиления звука.

Среднее ухо - заполненная воздухом полость, соединенная с носоглоткой евстахиевой трубой для выравнивания атмосферного давления. При изменении атмосферного давления воздух может входить или выходить из среднего уха, поэтому барабанная перепонка не реагирует на медленные изменения статического давления - спуск-подъем и т.п. В среднем ухе находятся три маленькие слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Молоточек прикреплен к барабанной перепонке одним концом, вторым он соприкасается с наковальней, которая при помощи маленькой связки соединена со стремечком. Основание стремечка соединено с овальным окном во внутреннее ухо.

Среднее ухо выполняет следующие функции: согласование импеданса воздушной среды с жидкой средой улитки внутреннего уха; защита от громких звуков (акустический рефлекс); усиление (рычаговый механизм), за счет которого звуковое давление передаваемое во внутреннее ухо, усиливается почти на 38 дБ по сравнению с тем, которое попадает на барабанную перепонку.

Внутреннее ухо находится в лабиринте каналов в височной кости, и включает в себя орган равновесия (вестибулярный аппарат) и улитку.

Улитка (cochlea) играет основную роль в слуховом восприятии. Она представляет собой трубку переменного сечения, свернутую три раза подобно хвосту змеи. В развернутом состоянии она имеет длину 3,5 см. Внутри улитка имеет чрезвычайно сложную структуру. По всей длине она разделена двумя мембранами на три полости: лестница преддверия, срединная полость и барабанная лестница (Рис. 3). Сверху срединная полость закрыта мембраной Рейсснера, снизу - базилярной мембраной. Все полости заполнены жидкостью. Верхняя и нижняя полости соединены через отверстие у вершины улитки (геликотрему). В верхней полости находится овальное окно, через которое стремечко передает колебания во внутреннее ухо, в нижней полости находится круглое окно, выходящее обратно в среднее ухо. Базилярная мембрана состоит из нескольких тысяч поперечных волокон: длина 32 мм, ширина у стремечка - 0,05 мм (этот конец узкий, легкий и жесткий), у геликотремы - ширина 0,5 мм (этот конец толще и мягче). На внутренней стороне базилярной мембраны находится орган Корти, а в нем - специализированные слуховые рецепторы - волосковые клетки. В поперечном направлении орган Корти состоит из одного ряда внутренних волосковых клеток и трех рядов наружных волосковых клеток. Между ними образуется тоннель. Волокна слухового нерва пересекают тоннель и контактируют с волосковыми клетками.

Слуховой нерв представляет собой перекрученный ствол, сердцевина которого состоит из волокон, отходящих от верхушки улитки, а наружные слои - от нижних ее участков. Войдя в ствол мозга, нейроны взаимодействуют с клетками различных уровней, поднимаясь к коре и перекрещиваясь по пути так, что слуховая информация от левого уха поступает в основном в правое полушарие, где происходит главным образом обработка эмоциональной информации, а от правого уха в левое полушарие, где в основном обрабатывается смысловая информация. В коре основные зоны слуха находятся в височной области, между обоими полушариями имеется постоянное взаимодействие.

Общий механизм передачи звука упрощенно может быть представлен следующим образом: звуковые волны проходят звуковой канал и возбуждают колебания барабанной перепонки. Эти колебания через систему косточек среднего уха передаются овальному окну, которое толкает жидкость в верхнем отделе улитки (лестнице преддверия), в ней возникает импульс давления, который заставляет жидкость переливаться из верхней половины в нижнюю через барабанную лестницу и геликотрему и оказывает давление на перепонку круглого окна, вызывая при этом его смещение в сторону, противоположную движению стремечка. Движение жидкости вызывает колебания базилярной мембраны (бегущая волна) (Рис. 4). Преобразование механических колебаний мембраны в дискретные электрические импульсы нервных волокон происходят в органе Корти. Когда базилярная мембрана вибрирует, реснички на волосковых клетках изгибаются, и это генерирует электрический потенциал, что вызывает поток электрических нервных импульсов, несущих всю необходимую информацию о поступившем звуковом сигнале в мозг для дальнейшей переработки и реагирования.

Высшие отделы слуховой системы (включая слуховые зоны коры), можно рассматривать как логический процессор, который выделяет (декодирует) полезные звуковые сигналы на фоне шумов, группирует их по определенным признакам, сравнивает с имеющимися в памяти образами, определяет их информационную ценность и принимает решение об ответных действиях.

Звуковая волна является двойным колебанием среды, в котором различают фазу повышения и фазу понижения давления. Звуковые колебания поступают в наружный слуховой проход, достигают барабанной перепонки и вызывают её колебания. В фазе повышения давления или сгущения барабанная перепонка вместе с рукояткой молоточка движется кнутри. При этом тело наковальни, соединенное с головкой молотка, благодаря подвешивающим связкам смещается кнаружи, а длинный росток наковальни - кнутри, смещая, таким образом, кнутри и стремя. Вдавливаясь в окно преддверия, стремя толчкообразно приводит к смещению перилимфы преддверия. Дальнейшее распространение волны по лестнице преддверия передают колебательные движения мембране Рейсснера, а та в свою очередь приводит в движение эндолимфу и через основную мембрану - перилимфу барабанной лестницы. В результате такого перемещения перилимфы возникают колебания основной и рейсснеровской мембран. При каждом движении стремени в сторону преддверия перилимфа в конечном итоге приводит к смещению в сторону барабанной полости мембраны окна преддверия. В фазе снижения давления происходит возврат передающей системы в исходное положение.

Воздушный путь доставки звуков во внутреннее ухо является основным. Другим путем проведения звуков к спиральному органу является костная (тканевая) проводимость. В этом случае вступает в действие механизм, при котором звуковые колебания воздуха попадают на кости черепа, распространяются в них и доходят до улитки. Однако механизм костно-тканевой передачи звука может иметь двоякий характер. В одном случае звуковая волна в виде двух фаз, распространяясь по кости до жидких сред внутреннего уха, в фазе давления будет выпячивать мембрану круглого окна и в меньшей степени основание стремени (учитывая практическую несжимаемость жидкости). Одновременно с таким компрессионным механизмом может наблюдаться другой - инерционный вариант. В этом случае при проведении звука через кость колебание звукопроводящей системы не будет совпадать с колебаниями костей черепа и, следовательно, основная и рейсснерова мембраны будут колебаться и возбуждать спиральный орган обычным путем. Колебание кос­тей черепа можно вызвать прикосновением к нему звучащего камертона или телефона. Таким образом, костный путь передачи при нарушении передачи звука через воздух приобретает большое значение.

Ушная раковина. Роль ушной раковины в физиологии слуха человека невелика. Некоторое значение она имеет в ототопике и как коллекторы звуковых волн.

Наружный слуховой проход. Представляет собой форму трубки, благодаря чему является хорошим проводником звуков в глубину. Ширина и форма слухового прохода не играет особой роли при звукопроведении. Вместе с тем механическая закупорка его препятствует распространению звуковых волн к барабанной перепонке и приводит к заметному ухудшению слуха. В слуховом проходе вблизи барабанной перепонки поддерживается постоянный уровень температуры и влажности независимо от колебаний температуры и влажности во внешней среде, что обеспечивает стабильность упругих сред барабанной полости. В силу особого строения наружного уха, давление звуковой волны в наружном слуховом проходе в два раза больше, чем в свобод­ном звуковом поле.

Барабанная перепонка и слуховые косточки. Основная роль барабанной перепонки и слуховых кос­точек заключается в трансформации звуковых колебаний большой ампли­туды и малой силы в колебания жидкостей внутреннего уха с малой амплитудой и большой силой (давлением). Колебания барабанной пере­понки приводят в соподчинение движение молоточек, наковальню и стремя. В свою очередь стремя передает колебания перилимфе, которое вызывает смещение мембран улиткового хода. Движение основной мемб­раны обусловливает раздражение чувствительных, волосковых клеток спирального органа, вследствие чего возникают нервные импульсы, следующие по слуховому пути в кору головного мозга.

Барабанная перепонка вибрирует в основном в своем нижнем квадранте с синхронным движением прикрепленного к ней молоточка. Ближе к периферии её колебания уменьшаются. При максимальной интенсивности звука колебания барабанной перепонки могут варьировать от 0,05 до 0,5 мм, причем на тоны низкой частоты размах колебаний больше, на тоны высокой частоты - меньше.

Трансформационный эффект достигается за счет разницы площади барабанной перепонки и площади основания стремени, соотношение которых составляет приблизительно 55:3 (соотношение площадей 18:1), а также благодаря рычажной системе слуховых косточек. При переводе в дБ рычажное действие системы слуховых косточек составляет 2 дБ, а повышение звукового давления вследствие разницы соотношения полезных площадей барабанной перепонки к основанию стремени обеспечивает усиление звука на 23 - 24 дБ.

По данным Бекеши /I960/, общий акустический выигрыш трансфор­матора звукового давления составляет 25 - 26 дБ. Это повышение давления компенсирует естественную потерю звуковой энергии, возникающую в результате отражения звуковой волны при переходе её из воз­душной среды в жидкую, особенно для низких и средних частот (Вульштеин JL, 1972).

Помимо трансформации звукового давления, барабанная перепонка; выполняет также функцию звукозащиты (экранирования) окна улитки. В норме звуковое давление, передаваемое через систему слуховых косточек к средам улитки, достигает окна преддверия несколько раньше, чем оно приходит к окну улитки через воздушную среду. Вследствие разницы давлений и сдвига фазы возникает движение перилимфы, вызывающее изгиб основной мембраны и раздражение рецепторного аппарата. При этом мембрана окна улитки колеблется синхронно с основанием стремени, но в противоположном направлении. При отсутствии барабанной перепонки этот механизм звукопередачи нарушается: следующая наружного слухового прохода звуковая волна одновременно в фазе достигает окна преддверия и улитки, в результате чего действие волны взаимно уничтожается. Теоретически при этом не должно быть сдвига перилимфы и раздражения чувствительных волосковых клеток. На caмом деле при полном дефекте барабанной перепонки, когда оба окна в равной степени доступны звуковым волнам, слух снижается до 45 - 50 Разрушение же цепи слуховых косточек сопровождается значительной потерей слуха (до 50-60 дБ).

Конструктивные особенности рычажной системы позволяют не только усиливать слабые звуки, но и выполнять в определённой мере защитную функцию - ослаблять передачу сильных звуков. При слабых звуках основание стремени колеблется главным образом вокруг вертикальной оси. При сильных звуках происходит скольжение в наковально-молоточковом суставе главным образом при низкочастотных тонах, в результате чего движение длинного отростка молоточка ограничивается. Наряду с этим основание стремени начинает колебаться преиму­щественно в горизонтальной плоскости, что также ослабляет переда звуковой энергии.

Помимо барабанной перепонки и слуховых косточек, защита внутреннего уха от избыточной звуковой энергии осуществляется в результате сокращения мышц барабанной полости. При сокращении мышцы стремени, когда акустический импеданс среднего уха резко возрастает, чувствительность внутреннего уха к звукам главным образом низкой частоты снижается до 45 дБ. Исходя из этого, существует мнение, стременная мышца предохраняет внутреннее ухо от избыточной энергии низкочастотных звуков (Ундриц В.Ф. и др., 1962; Мороз Б.С., 1978)

Функция мышцы, натягивающей барабанную перепонку, остается недостаточно изученной. Полагают, что она в большей степени связана с вентиляцией среднего уха и поддерживанием нормального давления в барабанной полости, чем с защитой внутреннего уха. Обе внутриушные мышцы сокращаются также при открытии рта, глотании. В этот момент чувствительность улитки к восприятию низких звуков снижается.

Звукопроводящая система среднего уха функционирует в оптималь­ном режиме, когда давление воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка равно атмосферному давлению. В норме давление воздуха в системе среднего уха уравновешено с давлением внешней среды достигается это благодаря слуховой трубе, которая, открываясь в носоглотку, обеспечивает приток воздуха в барабанную полость. Одна­ко непрерывное поглощение воздуха слизистой оболочкой барабанной полости создает в ней слегка отрицательное давление, что требует постоянного выравнивания его с атмосферным давлением. В спокойном состоянии слуховая труба обычно закрыта. Она открывается при глота­нии или зевании в результате сокращения мышц мягкого неба (натяги­вающей и поднимающей мягкое нёбо). При закрытии слуховой трубы в ре­зультате патологического процесса, когда воздух не поступает в ба­рабанную полость, возникает резко отрицательное давление. Это при­водит к снижению слуховой чувствительности, а также к транссудации серозной жидкости из слизистой оболочки среднего уха. Потеря слуха при этом преимущественно на тоны низких и средних частот достигает 20 - 30 дБ. Нарушение вентиляционной функции слуховой трубы сказы­вается также на внутрилабиринтном давлении жидкостей внутреннего уха, что в свою очередь ухудшает проведение низкочастотных звуков.

Звуковые волны, вызывая перемещение лабиринтной жидкости, при­водят в колебание основную мембрану, на которой расположены чувст­вительные волосковые клетки спирального органа. Раздражение волосковых клеток сопровождается нервным импульсом, поступающим в спиральный ганглий, а затем по слуховому нерву к центральным отделам анализатора.

Чувство слуха - одно из главных в жизни человека. Слух и речь вместе составляют важное средство общения между людьми, служат основой взаимоотношений людей в обществе. Потеря слуха может привести к нарушениям в поведении человека. Глухие дети не могут научиться полноценной речи.

С помощью слуха человек улавливает различные звуки, сигнализирующие о том, что происходит во внешнем мире, звуки окружающей нас природы - шорохи леса, пение птиц, звуки моря, а также различные музыкальные произведения. С помощью слуха восприятие мира становится ярче и богаче.

Ухо и его функция. Звук, или звуковая волна, - это чередующее еся разрежение и сгущение воздуха, распространяющееся во все стороны от источника звука. А источником звука может быть любое колеблющееся тело. Звуковые колебания воспринимаются нашим органом слуха.

Орган слуха построен очень сложно и состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо состоит из ушной раковины и слухового прохода. Ушные раковины многих животных могут двигаться. Это помогает животному улавливать, откуда раздается даже самый тихий звук. Ушные раковины человека также служат для определения направления звука, хотя они и лишены подвижности. Слуховой проход соединяет наружное ухо со следующим отделом - средним ухом.

Слуховой проход перегорожен на внутреннем конце туго натянутой барабанной перепонкой. Звуковая волна, ударяя в барабанную перепонку, заставляет ее колебаться, вибрировать. Частота вибрации барабанной перепонки тем больше, чем выше звук. Чем сильнее звук, тем сильнее колеблется перепонка. Но если звук совсем слабый, еле слышимый, то эти колебания очень малы. Минимальная слышимость натренированного уха находится почти на границе тех колебаний, которые создаются беспорядочным движением молекул воздуха. Значит, человеческое ухо - уникальный по чувствительности слуховой прибор.

За барабанной перепонкой лежит заполненная воздухом полость среднего уха. Эта полость соединена с носоглоткой узким проходом - слуховой трубой. При глотании происходит обмен воздухом между глоткой и средним ухом. Изменение давления наружного воздуха, например в самолете, вызывает неприятное ощущение - "закладывает уши". Оно объясняется прогибом барабанной перепонки из-за разницы между атмосферным давлением и давлением в полости среднего уха. При глотании слуховая труба открывается и давление по обе стороны барабанной перепонки выравнивается.

В среднем ухе расположены три маленькие, последовательно связанные между собой косточки: молоточек, наковальня и стремя. Молоточек, соединенный с барабанной перепонкой, передает ее колебания сначала на наковальню, а затем усиленные колебания передаются на стремя. В пластинке, отделяющей полость среднего уха от полости внутреннего уха, два окна, затянутые тонкими перепонками. Одно окно овальное, в него "стучится" стремя, другое - круглое.

За средним ухом начинается внутреннее ухо. Оно расположено в глубине височной кости черепа. Внутреннее ухо представляет собой систему лабиринта и извитых каналов, заполненных жидкостью. В лабиринте находится сразу два органа: орган слуха - улитка и орган равновесия - вестибулярный аппарат. Улитка - эта спирально закрученный костный канал, имеющий у человека два с половиной оборота. Колебания перепонки овального окна передаются жидкости, заполняющей внутреннее ухо. И она, в свою очередь, начинает колебаться с той же частотой. Вибрируя, жидкость раздражает слуховые рецепторы, расположенные в улитке. Канал улитки по всей длине разделен пополам перепончатой перегородкой. Часть этой перегородки состоит из тонкой перепонки - мембраны. На мембране находятся воспринимающие клетки - слуховые рецепторы. Колебания жидкости, заполняющей улитку, раздражают отдельные слуховые рецепторы. В них возникают импульсы, которые передаются по слуховому нерву в головной мозг. На схеме показаны все последовательные процессы превращения звуковой волны в нервную сигнализацию. Слуховое восприятие. В головном мозге происходит различение силы, высоты и характера звука, его местоположения в пространстве. Мы слышим двумя ушами, и это имеет большое значение для определения направления звука. Если звуковые волны приходят одновременно в оба уха, то мы воспринимаем звук посередине (спереди и сзади). Если звуковые волны чуть раньше придут в одно ухо, чем в другое, то мы воспринимаем звук либо справа, либо слева.

Слуховой анализатор воспринимает колебания воздуха и трансформирует механическую энергию этих колебаний в импульсы, которые в коре головного мозга воспринимаются как звуковые ощущения.

Воспринимающая часть слухового анализатора включает - наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 11.8.). Наружное ухо представлена ушной раковиной (звукоуловитель) и наружным слуховым проходом, длина которого составляет 21-27 мм, а диаметр 6-8 мм. Наружное и среднее ухо разделяет барабанная перепонка - мало податливая и слабо растягивающаяся мембрана.

Среднее ухо состоит из цепи соединенных между собой косточек: молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка прикрепляется к барабанной перепонке, основание стремечка - к овальному окну. Это своеобразный усилитель который в 20 раз усиливает колебания. В среднем ухе, кроме того, имеется две маленькие мышцы, прикрепляющиеся к косточкам. Сокращение этих мышц приводит к уменьшению колебаний. Давление в среднем ухе выравнивается за счет евстахиевой трубы, которая открывается в ротовую полость.

Внутреннее ухо соединено со средним при помощи овального окна, к которому прикрепляется стремечко. Во внутреннем ухе находится рецепторный аппарат двух анализаторов - воспринимающего и слухового (рис. 11.9.). Рецепторный аппарат слуха представлен улиткой . Улитка, длиной 35 мм и имеющая 2,5 завитка, состоит из костной и перепончатой части. Костная часть разделена двумя мембранами: основной и вестибулярной (рейснеровой) на три канала (верхний - вестибулярный, нижний - тимпанический, средний - барабанный). Средняя часть, называется улиточный ход (перепончатый). У верхушки - верхние и нижние каналы связаны геликотремой. Верхние и нижние каналы улитки заполнены перилимфой, средние - эндолимфой. Перилимфа по ионному составу напоминает плазму, эндолимфа - внутриклеточную жидкость (в 100 раз больше ионов К и в 10 раз ионов Nа).

Основная мембрана состоит из слабо натянутых эластических волокон, поэтому может колебаться. На основной мембране - в среднем канале расположены звуковоспринимающие рецепторы - кортиев орган (4 ряда волосковых клеток - 1 внутренний (3,5 тыс. клеток) и 3 наружных - 25-30 тыс. клеток). Сверху - тектореальная мембрана.

Механизмы проведения звуковых колебаний . Звуковые волны пройдя через наружный слуховой проход колеблют барабанную перепонку, последняя приводит в движение косточки и мембрану овального окна. Колеблется перилимфа и к вершине колебания затухают. Колебания перилимфы передаются на вестибулярную мембрану, а последняя начинает колебать эндолимфу и основную мембрану.

В улитке регистрируется: 1) Суммарный потенциал (между кортиевым органом и средним каналом - 150 мВ). Он не связан с проведением звуковых колебаний. Он обусловлен уравнем окислительно-восстановительных процессов. 2) Потенциал действия слухового нерва. В физиологии также известен и третий - микрофонный - эффект заключающий в следующем: если в улитку ввести электроды и соединить с микрофоном, предварительно усилив его, и произносить в ухо кошке различные слова, то микрофон воспроизводит эти же слова. Микрофонный эффект генерируется поверхностью волосковых клеток, т. к. деформация волосков приводит к появлению разности потенциалов. Однако, этот эффект превосходит энергию вызвавших его звуковых колебаний. Отсюда микрофонный потенциал - непростое преобразование механической энергии в электрическую, а связан с обменными процессами в волосковых клетках. Местом возникновения микрофонного потенциала является область корешков волосков волосковых клеток. Звуковые колебания, действующие на внутреннее ухо, накладывают возникающий микрофонный эффект на эндокохлеарный потенциал.

Суммарный потенциал отличается от микрофонного тем, что отражает не форму звуковой волны, а ее огибающую и возникает при действии на ухо высокочастотных звуков (рис. 11.10.).

Потенциал действия слухового нерва генерируется в результате электрического возбуждения, возникающего в волосковых клетках в виде микрофонного эффекта и суммарного потенциала.

Между волосковыми клетками и нервными окончаниями имеются синапсы, при этом имеет место и химический и электрический механизмы передачи.

Механизм передачи звука различной частоты. В течение длительного времени в физиологии господствовала резонаторная теория Гельмгольца : на основной мембране натянуты струны различной длины, подобно арфе они имеют разную частоту колебаний. При действии звука начинает колебаться та часть мембраны, которая настроена в резонанс данной частоте. Колебания натянутых нитей раздражают соответствующие рецепторы. Однако, эта теория критикуется, т. к. струны не натянуты и их колебания в каждый данный момент включают слишком много волокон мембраны.

Заслуживает внимания теория Бекеше . В улитке имеется явление резонанса, однако, резонирующим субстратом являются не волокна основной мембраны, а столб жидкости определенной длины. По данным Бекеше, чем больше частота звука, тем меньше длина колеблющегося столба жидкости. При действии звуков низкой частоты длина колеблющегося столба жидкости увеличивается, захватывая большую часть основной мембраны, причем колеблются не отдельные волокна, а значительная их часть. Каждой высоте тона соответствует определенное количество рецепторов.

В настоящее время наиболее распространенной теорией восприятия звука разной частоты является “теория места ”, согласно которой не исключается участие воспринимающих клеток в анализе слуховых сигналов. Предполагается что волосковые клетки, расположенные на различных участках основной мембраны обладают различной лабильностью, что оказывает влияние на звуковые восприятия, т. е. речь идет о настройке волосковых клеток на звуки разной частоты.

Повреждения в различных участках основной мембраны приводит к ослаблению электрических явлений, возникающих при раздражении звуков разной частоты.

Согласно резонансной теории, различные участки основной пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Сила звука зависит от величины колебаний звуковых волн, которые воспринимаются барабанной перепонкой. Звук будет тем сильнее, чем больше величина колебаний звуковых волн и соответственно барабанной перепонки, Высота звука зависит от частоты колебаний звуковых волн, Большая частота колебаний в единицу времени будет. восприниматься органом слуха в виде более высоких тонов (тонкие, высокие звуки голоса) Меньшая частота колебаний звуковых волн воспринимается органом слуха в виде низких тонов (басистые, грубые звуки и голоса) .

Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо, где они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебание перилимфы вестибулярной (верхней) лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются перилимфе барабанной (нижней) лестницы и доходят до круглого окна, смещая его мембрану по направлению к полости среднего уха. Колебания перилимфы передаются также на эндолимфу перепончатого (среднего) канала, что приводит в колебательные дви­жения основную мембрану, состоящую из отдельных волокон, натянутых, как струны рояля. При действии звука волокна мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторны-ми клетками кортиева органа, расположенными на них. При этом волоски рецепторных клеток контактируют с текториальной мембраной, реснички волосковых клеток деформируются. Возникает вначале рецепторный потенциал, а затем потенциал действия (нервный импульс), который далее проводится по слуховому нерву и передается в другие отделы слухового анализатора.

В проведении звуковых колебаний принимают участие ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка, слуховые косточки, кольцевая связка овального окна, мембрана круглого окна (вторичная барабанная перепонка), жидкость лабиринта (перилимфа), основная мембрана.

У человека роль ушной раковины сравнительно невелика. У животных, обладающих способностью двигать ушами, ушные раковины помогают определять направление источника звука. У человека ушная раковина, как рупор, лишь собирает звуковые волны. Однако и в этом отношении ее роль незначительна. Поэтому, когда человек прислушивается к тихим звукам, он приставляет к уху ладонь, благодаря чему поверхность ушной раковины значительно увеличивается.

Звуковые волны, проникнув в слуховой проход, приводят в содружественное колебание барабанную перепонку, которая передает звуковые колебания через цепь слуховых косточек в овальное окно и далее перилимфе внутреннего уха.

Барабанная перепонка отвечает не только на те звуки, число колебаний которых совпадает с ее собственным тоном (800--1000 Гц), но и на любой звук. Такой резонанс носит название универсального в отличие от острого резонанса, когда вторично звучащее тело (например, струна рояля) отвечает только на один определенный тон.

Барабанная перепонка и слуховые косточки не просто передают звуковые колебания, поступающие в наружный слуховой проход, а трансформируют их, т. е. превращают воздушные колебания с большой амплитудой и малым давлением в колебания жидкости лабиринта с малой амплитудой и большим давлением.

Эта трансформация достигается благодаря следующим условиям: 1) поверхность барабанной перепонки в 15--20 раз больше площади овального окна; 2) молоточек и наковальня образуют неравноплечий рычаг, так что экскурсии, совершаемые подножной пластинкой стремени, примерно в полтора раза меньше экскурсий рукоятки молоточка.

Общий эффект трансформирующего действия барабанной перепонки и рычажной системы слуховых косточек выражается в увеличении силы звука на 25--30 дБ.

Нарушение этого механизма при повреждениях барабанной перепонки и заболеваниях среднего уха ведет к соответствующему снижению слуха, т. е. на 25--30 дБ.

Для нормального функционирования барабанной перепонки и цепи слуховых косточек необходимо, чтобы давление воздуха по обе стороны от барабанной перепонки, т. е. в наружном слуховом проходе и в барабанной полости, было одинаковым.

Это выравнивание давления происходит благодаря вентиляционной функции слуховой трубы, которая соединяет барабанную полость с носоглоткой. При каждом глотательном движении воздух из носоглотки поступает в барабанную полость, и, таким образом, давление воздуха в барабанной полости все время поддерживается на уровне атмосферного, т. е. на том же уровне, что и в наружном слуховом проходе.

К звукопроводящему аппарату относятся также мышцы среднего уха, которые выполняют следующие функции: 1) поддержание нормального тонуса барабанной перепонки и цепи слуховых косточек; 2) защиту внутреннего уха от чрезмерных звуковых раздражений; 3) аккомодацию, т. е. приспособление звукопроводящего аппарата к звукам различной силы и высоты.

При сокращении мышцы, натягивающей барабанную перепонку, слуховая чувствительность повышается, что дает основания считать эту мышцу "настораживающей". Стременная мышца играет противоположную роль - она при своем сокращении ограничивает движения стремени и тем самым как бы приглушает слишком сильные звуки.

← Вернуться