Godine 1972. iznesena je teorija da djelomično propusna membrana okružuje ćeliju i obavlja niz vitalnih zadataka, a struktura i funkcija ćelijskih membrana su značajna pitanja u pogledu pravilnog funkcioniranja svih stanica u tijelu. postao široko rasprostranjen u 17. veku, zajedno sa pronalaskom mikroskopa. Postalo je poznato da se biljna i životinjska tkiva sastoje od ćelija, ali zbog niske rezolucije uređaja nije bilo moguće vidjeti bilo kakve barijere oko životinjske ćelije. U 20. veku je detaljnije proučavana hemijska priroda membrane i ustanovljeno je da se zasniva na lipidima.
Struktura i funkcije ćelijskih membrana
Stanična membrana okružuje citoplazmu živih ćelija, fizički odvajajući unutarćelijske komponente od vanjskog okruženja. Gljive, bakterije i biljke također imaju ćelijske zidove koji pružaju zaštitu i sprječavaju prolaz velikih molekula. Stanične membrane također igraju ulogu u formiranju citoskeleta i vezivanju drugih vitalnih čestica za ekstracelularni matriks. To je neophodno kako bi se oni držali zajedno, formirajući tkiva i organe tijela. Karakteristike strukture stanične membrane uključuju propusnost. Glavna funkcija je zaštita. Membrana se sastoji od fosfolipidnog sloja sa ugrađenim proteinima. Ovaj dio je uključen u procese kao što su ćelijska adhezija, jonska provodljivost i signalni sistemi i služi kao pričvrsna površina za nekoliko ekstracelularnih struktura, uključujući zid, glikokaliks i unutrašnji citoskelet. Membrana također održava ćelijski potencijal djelujući kao selektivni filter. Selektivno je propusna za jone i organske molekule i kontrolira kretanje čestica.
Biološki mehanizmi koji uključuju ćelijsku membranu
1. Pasivna difuzija: Neke tvari (male molekule, joni), kao što su ugljični dioksid (CO2) i kisik (O2), mogu difuzijom prodrijeti kroz plazma membranu. Ljuska djeluje kao barijera za određene molekule i ione, oni se mogu koncentrirati na obje strane.
2. Transmembranski kanal i transporter protein: Nutrienti kao što su glukoza ili aminokiseline moraju ući u ćeliju, a neki metabolički proizvodi moraju napustiti ćeliju.
3. Endocitoza je proces kojim se molekuli preuzimaju. Lagana deformacija (invaginacija) se stvara u plazma membrani u koju se unosi supstanca koja se transportuje. Zahtijeva energiju i stoga je oblik aktivnog transporta.
4. Egzocitoza: Pojavljuje se u različitim ćelijama kako bi se uklonili nesvareni ostaci supstanci koje su donijele endocitozom da luče supstance kao što su hormoni i enzimi i potpuno transportuju supstancu preko ćelijske barijere.
Molekularna struktura
Ćelijska membrana je biološka membrana koja se sastoji prvenstveno od fosfolipida i odvaja sadržaj cijele ćelije od vanjskog okruženja. Proces formiranja se odvija spontano u normalnim uslovima. Da bismo razumjeli ovaj proces i pravilno opisali strukturu i funkcije ćelijskih membrana, kao i svojstva, potrebno je procijeniti prirodu fosfolipidnih struktura koje karakterizira strukturna polarizacija. Kada fosfolipidi u vodenom okruženju citoplazme dostignu kritičnu koncentraciju, spajaju se u micele, koje su stabilnije u vodenoj sredini.
Svojstva membrane
- Stabilnost. To znači da je malo vjerojatan raspad membrane kada se jednom formira.
- Snaga. Lipidna ljuska je dovoljno pouzdana da spriječi prolaz polarne tvari i otopljene tvari (joni, glukoza, aminokiseline) i mnogo veće molekule (proteini) ne mogu proći kroz formiranu granicu.
- Dinamičan karakter. Ovo je možda najvažnije svojstvo kada se razmatra struktura ćelije. Stanična membrana može biti podvrgnuta raznim deformacijama, može se savijati i savijati bez uništenja. U posebnim okolnostima, na primjer, tokom fuzije vezikula ili pupanja, može se poremetiti, ali samo privremeno. Na sobnoj temperaturi, njegove lipidne komponente su u stalnom, haotičnom kretanju, formirajući stabilnu granicu fluida.
Model tekućeg mozaika
Govoreći o strukturi i funkcijama ćelijskih membrana, važno je napomenuti da su u savremenom konceptu membranu kao model tekućeg mozaika razmatrali 1972. godine naučnici Singer i Nicholson. Njihova teorija odražava tri glavne karakteristike strukture membrane. Integrali promovišu mozaični obrazac za membranu i sposobni su za bočno kretanje u ravni zbog promjenjive prirode organizacije lipida. Transmembranski proteini su također potencijalno mobilni. Važna karakteristika strukture membrane je njena asimetrija. Kakva je struktura ćelije? Ćelijska membrana, jezgra, proteini i tako dalje. Ćelija je osnovna jedinica života, a svi organizmi se sastoje od jedne ili više ćelija, od kojih svaka ima prirodnu barijeru koja je odvaja od okoline. Ova vanjska granica ćelije naziva se i plazma membrana. Sastoji se od četiri različite vrste molekula: fosfolipida, holesterola, proteina i ugljenih hidrata. Model fluidnog mozaika opisuje strukturu ćelijske membrane na sljedeći način: fleksibilna i elastična, konzistencije slične biljnom ulju, tako da svi pojedinačni molekuli jednostavno lebde u tekućem mediju, i svi su sposobni da se kreću bočno unutar ove membrane. Mozaik je nešto što sadrži mnogo različitih komada. U plazma membrani je predstavljen fosfolipidima, molekulima holesterola, proteinima i ugljenim hidratima.
Fosfolipidi
Fosfolipidi čine glavnu strukturu ćelijske membrane. Ovi molekuli imaju dva različita kraja: glavu i rep. Glavni kraj sadrži fosfatnu grupu i hidrofilan je. To znači da ga privlače molekuli vode. Rep se sastoji od atoma vodika i ugljika koji se nazivaju lanci masnih kiselina. Ovi lanci su hidrofobni, ne vole da se mešaju sa molekulima vode. Ovaj proces je sličan onome što se dešava kada biljno ulje sipate u vodu, odnosno ne otapa se u njoj. Strukturne karakteristike ćelijske membrane povezane su sa takozvanim lipidnim dvoslojem, koji se sastoji od fosfolipida. Hidrofilne fosfatne glave se uvijek nalaze tamo gdje ima vode u obliku unutarćelijske i vanćelijske tekućine. Hidrofobni repovi fosfolipida u membrani su organizirani na takav način da ih drže podalje od vode.
Holesterol, proteini i ugljikohidrati
Kada ljudi čuju riječ holesterol, obično misle da je to loše. Međutim, holesterol je zapravo veoma važna komponenta ćelijskih membrana. Njegove molekule sastoje se od četiri vodikova prstena i atoma ugljika. Oni su hidrofobni i javljaju se među hidrofobnim repovima u lipidnom dvosloju. Njihov značaj leži u održavanju konzistentnosti, jačaju membrane, sprečavajući ukrštanje. Molekuli holesterola takođe sprečavaju da repovi fosfolipida dođu u kontakt i otvrdnu. To osigurava fluidnost i fleksibilnost. Membranski proteini funkcionišu kao enzimi za ubrzavanje hemijskih reakcija, deluju kao receptori za specifične molekule ili transportuju supstance kroz ćelijsku membranu.
Ugljikohidrati, ili saharidi, nalaze se samo na izvanćelijskoj strani ćelijske membrane. Zajedno formiraju glikokaliks. Pruža amortizaciju i zaštitu plazma membrani. Na osnovu strukture i vrste ugljikohidrata u glikokaliksu, tijelo može prepoznati stanice i odrediti trebaju li biti tamo ili ne.
Membranski proteini
Struktura stanične membrane ne može se zamisliti bez tako važne komponente kao što je protein. Unatoč tome, mogu biti znatno manje veličine od druge važne komponente - lipida. Postoje tri vrste glavnih membranskih proteina.
- Integral. U potpunosti pokrivaju dvosloj, citoplazmu i ekstracelularno okruženje. Obavljaju transportne i signalne funkcije.
- Periferno. Proteini su vezani za membranu elektrostatičkim ili vodikovim vezama na njihovim citoplazmatskim ili ekstracelularnim površinama. Oni su uglavnom uključeni kao sredstvo vezivanja za integralne proteine.
- Transmembranski. Obavljaju enzimske i signalne funkcije, a također moduliraju osnovnu strukturu lipidnog dvosloja membrane.
Funkcije bioloških membrana
Hidrofobni efekat, koji reguliše ponašanje ugljovodonika u vodi, kontroliše strukture formirane od membranskih lipida i membranskih proteina. Mnoga svojstva membrane daju dvoslojevi lipida nosača, koji čine osnovnu strukturu za sve biološke membrane. Integralni membranski proteini su djelimično skriveni u lipidnom dvosloju. Transmembranski proteini imaju specijalizovanu organizaciju aminokiselina u svom primarnom nizu.
Proteini periferne membrane su vrlo slični rastvorljivim proteinima, ali su također vezani za membranu. Specijalizirane ćelijske membrane imaju specijalizirane ćelijske funkcije. Kako struktura i funkcije ćelijskih membrana utiču na organizam? Funkcionalnost cijelog organizma ovisi o tome kako su biološke membrane strukturirane. Od intracelularnih organela, ekstracelularnih i međućelijskih interakcija membrana nastaju strukture neophodne za organizaciju i obavljanje bioloških funkcija. Mnoge strukturne i funkcionalne karakteristike zajedničke su bakterijama i virusima sa omotačem. Sve biološke membrane su izgrađene na lipidnom dvosloju, što rezultira nizom zajedničkih karakteristika. Membranski proteini imaju mnoge specifične funkcije.
- Kontroliranje. Plazma membrane ćelija određuju granice interakcije između ćelije i okoline.
- Transport. Unutarstanične membrane stanica podijeljene su na nekoliko funkcionalnih jedinica s različitim unutrašnjim sastavima, od kojih je svaka podržana potrebnom transportnom funkcijom u kombinaciji s kontrolom propusnosti.
- Transdukcija signala. Membranska fuzija pruža mehanizam za intracelularnu vezikularnu signalizaciju i sprečava da različiti tipovi virusa slobodno uđu u ćeliju.
Značaj i zaključci
Struktura vanjske ćelijske membrane utiče na cijelo tijelo. On igra važnu ulogu u zaštiti integriteta dozvoljavajući samo odabranim supstancama da prodru. Takođe je dobra osnova za pričvršćivanje citoskeleta i ćelijskog zida, što pomaže u održavanju oblika ćelije. Lipidi čine oko 50% mase membrane većine ćelija, iako to varira u zavisnosti od tipa membrane. Struktura vanjske stanične membrane sisara je složenija i sadrži četiri glavna fosfolipida. Važno svojstvo lipidnih dvoslojeva je da se ponašaju kao dvodimenzionalne tekućine u kojima pojedinačni molekuli mogu slobodno rotirati i kretati se bočno. Takva fluidnost je važno svojstvo membrana, koje se određuje u zavisnosti od temperature i sastava lipida. Zbog svoje strukture ugljikovodičnih prstenova, kolesterol igra ulogu u određivanju fluidnosti membrane. biološke membrane za male molekule omogućavaju ćeliji da kontroliše i održava svoju unutrašnju strukturu.
S obzirom na strukturu ćelije (ćelijska membrana, jezgro i sl.), možemo zaključiti da je tijelo samoregulirajući sistem koji bez vanjske pomoći ne može sebi naštetiti i uvijek će tražiti načine da obnovi, zaštiti i pravilno funkcija svake ćelije.
tekstualna_polja
tekstualna_polja
arrow_upward
Ćelije su odvojene od unutrašnjeg okruženja tela ćelijom ili plazma membranom.
Membrana obezbeđuje:
1) Selektivno prodiranje u i iz ćelije molekula i jona neophodnih za obavljanje specifičnih ćelijskih funkcija;
2) Selektivni transport jona kroz membranu, održavajući transmembransku električnu potencijalnu razliku;
3) Specifičnost međućelijskih kontakata.
Zbog prisustva u membrani brojnih receptora koji percipiraju hemijske signale - hormone, medijatore i druge biološki aktivne supstance, sposoban je da promeni metaboličku aktivnost ćelije. Membrane pružaju specifičnost imunoloških manifestacija zbog prisustva antigena na njima - struktura koje uzrokuju stvaranje antitijela koja se mogu specifično vezati za ove antigene.
Jezgro i organele ćelije također su odvojeni od citoplazme membranama koje onemogućavaju slobodno kretanje vode i tvari otopljenih u njoj iz citoplazme u njih i obrnuto. Ovo stvara uslove za razdvajanje biohemijskih procesa koji se odvijaju u različitim odjeljcima unutar ćelije.
Struktura ćelijske membrane
tekstualna_polja
tekstualna_polja
arrow_upward
Ćelijska membrana je elastična struktura, debljine od 7 do 11 nm (slika 1.1). Sastoji se uglavnom od lipida i proteina. Od 40 do 90% svih lipida čine fosfolipidi - fosfatidilholin, fosfatidiletanolamin, fosfatidilserin, sfingomijelin i fosfatidilinozitol. Važna komponenta membrane su glikolipidi, predstavljeni cerebrozidi, sulfatidi, gangliozidi i holesterol.
Rice. 1.1 Organizacija membrane.
Osnovna struktura ćelijske membrane je dvostruki sloj molekula fosfolipida. Zbog hidrofobnih interakcija, ugljikohidratni lanci molekula lipida drže se jedan blizu drugog u izduženom stanju. Grupe fosfolipidnih molekula oba sloja stupaju u interakciju s proteinskim molekulima uronjenim u lipidnu membranu. Zbog činjenice da je većina lipidnih komponenti dvosloja u tekućem stanju, membrana ima pokretljivost i čini talasaste pokrete. Njegovi dijelovi, kao i proteini uronjeni u lipidni dvosloj, miješaju se iz jednog dijela u drugi. Mobilnost (fluidnost) ćelijskih membrana olakšava procese transporta tvari kroz membranu.
Proteini ćelijske membrane predstavljeni su uglavnom glikoproteinima. Oni su:
integralni proteini, prodire kroz cijelu debljinu membrane i
perifernih proteina, pričvršćen samo za površinu membrane, uglavnom za njen unutrašnji dio.
Periferni proteini gotovo svi funkcioniraju kao enzimi (acetilkolinesteraza, kisela i svilena fosfataza, itd.). Ali neke enzime predstavljaju i integralni proteini - ATPaza.
Integralni proteini obezbjeđuju selektivnu razmjenu jona kroz membranske kanale između ekstracelularne i intracelularne tekućine, a djeluju i kao proteini koji prenose velike molekule.
Membranski receptori i antigeni mogu biti predstavljeni i integralnim i perifernim proteinima.
Proteini koji se nalaze u blizini membrane sa citoplazmatske strane klasifikuju se kao ćelijski citoskelet . Mogu se vezati za membranske proteine.
dakle, proteinska traka 3 (broj trake tokom elektroforeze proteina) membrana eritrocita se kombinuje u ansambl sa drugim citoskeletnim molekulima – spektrinom preko proteina male molekularne težine ankirina (slika 1.2).
Rice. 1.2 Šema rasporeda proteina u citoskeletu eritrocita blizu membrane.1 - spektrin; 2 - ankirin; 3 - protein trake 3; 4 - proteinska traka 4,1; 5 - trakasti protein 4,9; 6 - aktin oligomer; 7 - protein 6; 8 - gpikoforin A; 9 - membrana.
Spectrin je glavni protein citoskeleta koji čini dvodimenzionalnu mrežu za koju je vezan aktin.
Actin formira mikrofilamente, koji su kontraktilni aparat citoskeleta.
Citoskelet omogućava ćeliji da pokaže fleksibilno-elastična svojstva i daje dodatnu čvrstoću membrani.
Većina integralnih proteina su glikoproteini. Njihov ugljikohidratni dio strši iz ćelijske membrane prema van. Mnogi glikoproteini imaju veliki negativni naboj zbog značajnog sadržaja sijalične kiseline (na primjer, molekula glikoforina). Ovo daje površinama većine ćelija negativni naboj, pomažući da se odbijaju drugi negativno nabijeni objekti. Ugljikohidratne izbočine glikoproteina su nosioci antigena krvnih grupa, drugih antigenskih determinanti ćelije i djeluju kao receptori koji vezuju hormone. Glikoproteini formiraju adhezivne molekule koje uzrokuju da se ćelije vezuju jedna za drugu, tj. bliski međućelijski kontakti.
Osobine metabolizma u membrani
tekstualna_polja
tekstualna_polja
arrow_upward
Komponente membrane su podložne mnogim metaboličkim transformacijama pod uticajem enzima koji se nalaze na ili unutar njihove membrane. Tu spadaju oksidativni enzimi, koji igraju važnu ulogu u modifikaciji hidrofobnih elemenata membrane - holesterola, itd. U membranama, kada se aktiviraju enzimi - fosfolipaze, iz arahidonske kiseline nastaju biološki aktivna jedinjenja - prostaglandini i njihovi derivati. Kao rezultat aktivacije metabolizma fosfolipida u membrani nastaju tromboksani i leukotrieni koji snažno djeluju na adheziju trombocita, proces upale itd.
U membrani se kontinuirano odvijaju procesi obnavljanja njegovih komponenti . Dakle, životni vijek membranskih proteina kreće se od 2 do 5 dana. Međutim, u ćeliji postoje mehanizmi koji osiguravaju isporuku novosintetiziranih proteinskih molekula do membranskih receptora, što olakšava ugradnju proteina u membranu. “Prepoznavanje” ovog receptora od strane novosintetizovanog proteina je olakšano formiranjem signalnog peptida, koji pomaže da se pronađe receptor na membrani.
Membranske lipide takođe karakteriše značajan stepen razmene, što zahtijeva velike količine masnih kiselina za sintezu ovih komponenti membrane.
Na specifičnost lipidnog sastava ćelijskih membrana utiču promene u čovekovom okruženju i priroda njegove ishrane.
Na primjer, povećanje količine masnih kiselina u ishrani sa nezasićenim vezama povećava tečno stanje lipida u ćelijskim membranama različitih tkiva, što dovodi do povoljne promjene omjera fosfolipida prema sfingomijelinima i lipida prema proteinima za funkciju stanične membrane.
Višak holesterola u membranama, naprotiv, povećava mikroviskoznost njihovog dvosloja fosfolipidnih molekula, smanjujući brzinu difuzije određenih supstanci kroz ćelijske membrane.
Hrana obogaćena vitaminima A, E, C, P poboljšava metabolizam lipida u membranama eritrocita i smanjuje mikroviskozitet membrane. Ovo povećava deformabilnost crvenih krvnih zrnaca i olakšava njihovu transportnu funkciju (poglavlje 6).
Nedostatak masnih kiselina i holesterola u hrani remeti sastav lipida i funkcije ćelijskih membrana.
Na primjer, nedostatak masti remeti funkcije neutrofilne membrane, što inhibira njihovu sposobnost kretanja i fagocitoze (aktivno hvatanje i apsorpcija mikroskopskih stranih živih objekata i čestica od strane jednoćelijskih organizama ili nekih stanica).
U regulaciji lipidnog sastava membrana i njihove permeabilnosti, regulacija proliferacije stanica Važnu ulogu igraju reaktivne vrste kiseonika koje se formiraju u ćeliji u sprezi sa normalnim metaboličkim reakcijama (mikrozomska oksidacija itd.).
Stvorene reaktivne vrste kiseonika- superoksidni radikal (O 2), vodikov peroksid (H 2 O 2) itd. su izuzetno reaktivne supstance. Njihov glavni supstrat u reakcijama oksidacije slobodnih radikala su nezasićene masne kiseline koje su dio fosfolipida staničnih membrana (tzv. reakcije peroksidacije lipida). Intenziviranje ovih reakcija može uzrokovati oštećenje stanične membrane, njene barijere, receptorske i metaboličke funkcije, modifikaciju molekula nukleinskih kiselina i proteina, što dovodi do mutacija i inaktivacije enzima.
U fiziološkim uslovima, intenziviranje peroksidacije lipida reguliše antioksidativni sistem ćelija, predstavljen enzimima koji inaktiviraju reaktivne vrste kiseonika - superoksid dismutaza, katalaza, peroksidaza i supstance sa antioksidativnim delovanjem - tokoferol (vitamin E), ubikinon itd. Izraženo zaštitno djelovanje na ćelijske membrane (citoprotektivno djelovanje) sa različitim štetnim djelovanjem na organizam, prostaglandini E i J2 imaju, „gase“ aktivaciju oksidacije slobodnih radikala. Prostaglandini štite želučanu sluznicu i hepatocite od hemijskog oštećenja, neurone, neuroglijalne ćelije, kardiomiocite - od hipoksičnog oštećenja, skeletne mišiće - tokom teške fizičke aktivnosti. Prostaglandini, vezivanjem za specifične receptore na ćelijskim membranama, stabilizuju dvosloj potonjih i smanjuju gubitak fosfolipida kroz membrane.
Funkcije membranskih receptora
tekstualna_polja
tekstualna_polja
arrow_upward
Hemijski ili mehanički signal prvo percipiraju receptori ćelijske membrane. Posljedica toga je kemijska modifikacija membranskih proteina, što dovodi do aktivacije “drugih glasnika” koji osiguravaju brzo širenje signala u ćeliji do njenog genoma, enzima, kontraktilnih elemenata itd.
Transmembranski prijenos signala u ćeliji može se shematski predstaviti na sljedeći način:
1) Receptor, pobuđen primljenim signalom, aktivira γ-proteine ćelijske membrane. To se događa kada vežu gvanozin trifosfat (GTP).
2) Interakcija GTP-γ-proteinskog kompleksa, zauzvrat, aktivira enzim - prekursor sekundarnih glasnika, koji se nalazi na unutrašnjoj strani membrane.
Prekursor jednog drugog glasnika, cAMP, formiranog od ATP-a, je enzim adenilat ciklaza;
Prekursor drugih sekundarnih glasnika - inozitol trifosfata i diacilglicerola, nastalih iz membranskog fosfatidilinozitol-4,5-difosfata, je enzim fosfolipaza C. Osim toga, inozitol trifosfat mobilizira još jedan sekundarni glasnik koji je gotovo uključen u stanične jone. sve regulatorne procese u ćeliji. Na primjer, nastali inozitol trifosfat uzrokuje oslobađanje kalcija iz endoplazmatskog retikuluma i povećanje njegove koncentracije u citoplazmi, čime se aktiviraju različiti oblici ćelijskog odgovora. Uz pomoć inozitol trifosfata i diacilglicerola, funkciju glatkih mišića i B ćelija pankreasa reguliše acetilkolin, prednjeg režnja hipofize tirogropin-oslobađajući faktor, odgovor limfocita na antigen itd.
U nekim ćelijama ulogu drugog glasnika ima cGMP, nastao iz GTP-a uz pomoć enzima gvanilat ciklaze. Služi, na primjer, kao drugi glasnik za natriuretski hormon u glatkim mišićima zidova krvnih sudova. cAMP služi kao sekundarni glasnik za mnoge hormone - adrenalin, eritropoetin, itd. (Poglavlje 3).
Cell- ovo nije samo tekućina, enzimi i druge tvari, već i visoko organizirane strukture koje se nazivaju intracelularne organele. Organele za ćeliju nisu ništa manje važne od njenih hemijskih komponenti. Dakle, u nedostatku organela kao što su mitohondrije, zaliha energije ekstrahovane iz nutrijenata će se odmah smanjiti za 95%.
Većina organela u ćeliji je pokrivena membrane koji se uglavnom sastoje od lipida i proteina. Postoje membrane ćelija, endoplazmatski retikulum, mitohondrije, lizozomi i Golgijev aparat.
Lipidi su netopivi u vodi, pa stvaraju barijeru u ćeliji koja sprječava kretanje vode i tvari topivih u vodi iz jednog odjeljka u drugi. Proteinske molekule, međutim, čine membranu propusnom za različite tvari kroz specijalizirane strukture zvane pore. Mnogi drugi membranski proteini su enzimi koji kataliziraju brojne kemijske reakcije, o kojima će biti riječi u narednim poglavljima.
Ćelijska (ili plazma) membrana je tanka, fleksibilna i elastična struktura debljine od samo 7,5-10 nm. Sastoji se uglavnom od proteina i lipida. Približan omjer njegovih komponenti je sljedeći: proteini - 55%, fosfolipidi - 25%, holesterol - 13%, ostali lipidi - 4%, ugljikohidrati - 3%.
Lipidni sloj ćelijske membrane sprečava prodiranje vode. Osnova membrane je lipidni dvosloj - tanak lipidni film koji se sastoji od dva monosloja i potpuno prekriva ćeliju. Proteini se nalaze po cijeloj membrani u obliku velikih globula.
Šematski prikaz ćelijske membrane, koji odražava njene glavne elemente- fosfolipidni dvosloj i veliki broj proteinskih molekula koji strše iznad površine membrane.
Lanci ugljikohidrata su vezani za proteine na vanjskoj površini
i na dodatne proteinske molekule unutar ćelije (nije prikazano na slici).
Lipidni dvosloj sastoji se uglavnom od molekula fosfolipida. Jedan kraj takve molekule je hidrofilan, tj. rastvorljiv u vodi (na njemu se nalazi fosfatna grupa), drugi je hidrofoban, tj. rastvorljiv samo u mastima (sadrži masnu kiselinu).
Zbog činjenice da je hidrofobni dio molekule fosfolipida odbija vodu, ali ga privlače slični dijelovi istih molekula, fosfolipidi imaju prirodnu osobinu da se vežu jedni za druge u debljini membrane, kao što je prikazano na sl. 2-3. Hidrofilni dio sa fosfatnom grupom čini dvije površine membrane: vanjsku, koja je u kontaktu sa vanćelijskom tekućinom, i unutrašnju, koja je u kontaktu sa intracelularnom tekućinom.
Sredina lipidnog sloja nepropusna za jone i vodene rastvore glukoze i uree. Supstance rastvorljive u mastima, uključujući kiseonik, ugljični dioksid i alkohol, naprotiv, lako prodiru kroz ovo područje membrane.
Molekule kolesterol, koji je dio membrane, također po prirodi pripada lipidima, jer je njihova steroidna grupa vrlo topljiva u mastima. Čini se da su ovi molekuli otopljeni u lipidnom dvosloju. Njihova glavna svrha je regulacija propusnosti (ili nepropusnosti) membrana za komponente tjelesnih tekućina koje su rastvorljive u vodi. Osim toga, holesterol je glavni regulator viskoznosti membrane.
Proteini ćelijske membrane. Na slici su globularne čestice vidljive u lipidnom dvosloju - to su membranski proteini, od kojih su većina glikoproteini. Postoje dvije vrste membranskih proteina: (1) integralni, koji prodiru kroz membranu; (2) periferne, koje strše samo iznad jedne od svojih površina, a ne dopiru do druge.
Mnogi integralni proteini formiraju kanale (ili pore) kroz koje voda i tvari rastvorljive u vodi, posebno joni, mogu difundirati u intra- i ekstracelularnu tekućinu. Zbog selektivnosti kanala, neke tvari bolje difundiraju od drugih.
Ostali integralni proteini funkcionišu kao proteini nosači, prenoseći supstance za koje je lipidni dvosloj nepropustan. Ponekad proteini nosači djeluju u smjeru suprotnom od difuzije, takav se transport naziva aktivnim transportom. Neki integralni proteini su enzimi.
Integralni membranski proteini mogu poslužiti i kao receptori za supstance rastvorljive u vodi, uključujući peptidne hormone, jer je membrana za njih nepropusna. Interakcija receptorskog proteina sa specifičnim ligandom dovodi do konformacijskih promjena u proteinskom molekulu, što zauzvrat stimulira enzimsku aktivnost intracelularnog segmenta proteinske molekule ili prijenos signala od receptora u ćeliju pomoću drugi glasnik. Dakle, integralni proteini ugrađeni u ćelijsku membranu uključuju je u proces prenošenja informacija o vanjskom okruženju u ćeliju.
Molekuli proteina periferne membranečesto povezan sa integralnim proteinima. Većina perifernih proteina su enzimi ili imaju ulogu dispečera transporta tvari kroz membranske pore.
Struktura ćelije
Ćelijska teorija.
Plan
Ćelija je elementarna strukturna jedinica živog organizma.
1.Teorija ćelije.
2. Struktura ćelije.
3. Evolucija ćelije.
Godine 1665 R. Hooke je prvi otkrio biljne ćelije. Godine 1674 A. Levenguk je otkrio životinjsku ćeliju. Godine 1839 T. Schwann i M. Schleiden formulirali su ćelijsku teoriju. Glavno načelo ćelijske teorije je bilo da je ćelija strukturna i funkcionalna osnova živih sistema. Ali pogrešno su vjerovali da se ćelije formiraju od materije bez strukture. Godine 1859 R. Virchow je dokazao da nove ćelije nastaju samo dijeljenjem prethodnih.
Osnovni principi ćelijske teorije :
1) Ćelija je strukturna i funkcionalna jedinica svih živih bića. Svi živi organizmi se sastoje od ćelija.
2) Sve ćelije su u osnovi slične po hemijskom sastavu i metaboličkim procesima.
3) Nove ćelije nastaju deljenjem postojećih.
4) Sve ćelije pohranjuju i implementiraju nasljedne informacije na isti način.
5) Životna aktivnost višećelijskog organizma u cjelini određena je interakcijom njegovih sastavnih ćelija.
Na osnovu njihove strukture razlikuju se 2 vrste ćelija:
Prokarioti
Eukarioti
Prokarioti uključuju bakterije i plavo-zelene alge. Prokarioti se razlikuju od eukariota po sljedećem: nemaju membranske organele koje se nalaze u eukariotskoj ćeliji (mitohondrije, endoplazmatski retikulum, lizozomi, Golgijev kompleks, hloroplasti).
Najvažnija razlika je u tome što nemaju jezgro okruženo membranom. Prokariotska DNK je predstavljena jednim presavijenim kružnim molekulom. Prokariotima također nedostaju centriole ćelijskog centra, tako da se nikada ne dijele mitozom. Karakterizira ih amitoza - direktna brza dioba.
Eukariotske ćelije su ćelije jednoćelijskih i višećelijskih organizama. Sastoje se od tri glavne komponente:
Stanična membrana koja okružuje ćeliju i odvaja je od vanjskog okruženja;
Citoplazma koja sadrži vodu, mineralne soli, organska jedinjenja, organele i inkluzije;
Jezgro, koje sadrži genetski materijal ćelije.
1 – polarna glava molekula fosfolipida
2 – rep masne kiseline molekula fosfolipida
3 – integralni protein
4 – periferni protein
5 – poluintegralni protein
6 – glikoprotein
7 - glikolipid
Vanjska ćelijska membrana je svojstvena svim stanicama (životinjskim i biljnim), ima debljinu od oko 7,5 (do 10) nm i sastoji se od molekula lipida i proteina.
Trenutno je široko rasprostranjen fluidno-mozaični model izgradnje ćelijskih membrana. Prema ovom modelu, molekuli lipida su raspoređeni u dva sloja, pri čemu su njihovi vodoodbojni krajevi (hidrofobni - topljivi u masti) okrenuti jedan prema drugom, a njihovi vodotopivi (hidrofilni) krajevi okrenuti prema periferiji. Molekuli proteina su ugrađeni u lipidni sloj. Neki od njih se nalaze na vanjskoj ili unutarnjoj površini lipidnog dijela, drugi su djelomično potopljeni ili prodiru kroz membranu.
Funkcije membrana :
Zaštitna, granica, barijera;
Transport;
Receptor - vrši se zahvaljujući proteinima - receptorima, koji imaju selektivnu sposobnost za određene supstance (hormone, antigene, itd.), ulaze u hemijske interakcije sa njima, provode signale u ćeliju;
Učestvuju u formiranju međućelijskih kontakata;
Omogućavaju kretanje nekih ćelija (pokret amebe).
Životinjske ćelije imaju tanak sloj glikokaliksa na vrhu vanjske ćelijske membrane. To je kompleks ugljikohidrata s lipidima i ugljikohidrata s proteinima. Glikokaliks je uključen u međućelijske interakcije. Citoplazmatske membrane većine ćelijskih organela imaju potpuno istu strukturu.
U biljnim ćelijama, izvan citoplazmatske membrane. postoji ćelijski zid koji se sastoji od celuloze.
Transport tvari kroz citoplazmatsku membranu .
Postoje dva glavna mehanizma za ulazak supstanci u ćeliju ili izlazak iz ćelije van:
1. Pasivni transport.
2. Aktivni transport.
Pasivni transport tvari odvija se bez potrošnje energije. Primjer takvog transporta je difuzija i osmoza, u kojoj se kretanje molekula ili iona događa iz područja visoke koncentracije u područje niže koncentracije, na primjer, molekula vode.
Aktivni transport – u ovoj vrsti transporta, molekuli ili ioni prodiru kroz membranu protiv gradijenta koncentracije, što zahtijeva energiju. Primjer aktivnog transporta je natrijum-kalijum pumpa, koja aktivno ispumpava natrijum iz ćelije i apsorbuje ione kalijuma iz spoljašnje sredine, transportujući ih u ćeliju. Pumpa je poseban membranski protein koji pokreće ATP.
Aktivni transport osigurava održavanje konstantnog volumena ćelije i membranskog potencijala.
Transport tvari može se vršiti endocitozom i egzocitozom.
Endocitoza je prodiranje tvari u ćeliju, egzocitoza je iz ćelije.
Tokom endocitoze, plazma membrana formira invaginacije ili izbočine, koje zatim obavijaju supstancu i, kada se otpuste, pretvaraju se u vezikule.
Postoje dvije vrste endocitoze:
1) fagocitoza - apsorpcija čvrstih čestica (fagocitne ćelije),
2) pinocitoza - apsorpcija tečnog materijala. Pinocitoza je karakteristična za ameboidne protozoe.
Egzocitozom se iz stanica uklanjaju različite tvari: nesvareni ostaci hrane uklanjaju se iz probavnih vakuola, a njihov tekući sekret se uklanja iz sekretornih stanica.
citoplazma -(citoplazma + jezgro formiraju protoplazmu). Citoplazma se sastoji od vodene mljevene tvari (citoplazmatski matriks, hijaloplazma, citosol) i raznih organela i inkluzija sadržanih u njoj.
Uključuje- otpadni proizvodi ćelija. Postoje 3 grupe inkluzija - trofičke, sekretorne (ćelije žlijezde) i posebnog (pigmentnog) značaja.
organele – To su trajne strukture citoplazme koje obavljaju određene funkcije u ćeliji.
Razlikuju se organele opšteg značaja i posebne. Posebni se nalaze u većini ćelija, ali su prisutni u značajnim količinama samo u ćelijama koje obavljaju određenu funkciju. To uključuje mikrovile crijevnih epitelnih stanica, cilije epitela dušnika i bronhija, flagele, miofibrile (omogućuju kontrakciju mišića itd.).
Organele od opšteg značaja su ER, Golgijev kompleks, mitohondrije, ribozomi, lizozomi, centriole ćelijskog centra, peroksizomi, mikrotubule, mikrofilamenti. U biljnim ćelijama postoje plastidi i vakuole. Organele od opšteg značaja mogu se podeliti na organele koje imaju membransku i nemembransku strukturu.
Organele sa membranskom strukturom su ili dvomembranske ili jednomembranske. Mitohondrije i plastidi se klasifikuju kao ćelije sa dvostrukom membranom. Jednomembranske ćelije uključuju endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, lizozome, peroksizome i vakuole.
Organele koje nemaju membrane: ribozomi, ćelijski centar, mikrotubule, mikrofilamenti.
Mitohondrije – to su organele okruglog ili ovalnog oblika. Sastoje se od dvije membrane: unutrašnje i vanjske. Unutrašnja membrana ima izbočine koje se nazivaju kriste, koje dijele mitohondrije na odjeljke. Pretinci su ispunjeni supstancom - matriksom. Matrica sadrži DNK, mRNA, tRNA, ribozome, soli kalcija i magnezija. Ovdje se odvija autonomna biosinteza proteina. Glavna funkcija mitohondrija je sinteza energije i njena akumulacija u molekulima ATP-a. Nove mitohondrije nastaju u ćeliji kao rezultat diobe starih.
Plastidi – organele koje se nalaze prvenstveno u biljnim ćelijama. Dolaze u tri vrste: hloroplasti, koji sadrže zeleni pigment; hromoplasti (crveni, žuti, narandžasti pigmenti); leukoplasti (bezbojni).
Kloroplasti su, zahvaljujući zelenom pigmentu hlorofilu, u stanju da sintetiziraju organske tvari od neorganskih koristeći energiju sunca.
Kromoplasti daju svijetle boje cvijeću i plodovima.
Leukoplasti su u stanju da akumuliraju rezervne hranljive materije: skrob, lipide, proteine itd.
Endoplazmatski retikulum ( EPS ) je složen sistem vakuola i kanala koji su omeđeni membranama. Postoje glatki (agranularni) i hrapavi (granularni) EPS. Smooth nema ribozome na svojoj membrani. Sadrži sintezu lipida, lipoproteina, nakupljanje i uklanjanje toksičnih tvari iz stanice. Granularni ER ima ribozome na svojim membranama u kojima se sintetiziraju proteini. Proteini zatim ulaze u Golgijev kompleks i odatle izlaze.
Golgijev kompleks (Golgijev aparat) To je gomila spljoštenih membranskih vrećica - cisterni i pridruženog sistema mjehurića. Gomila cisterni se naziva diktiosom.
Funkcije Golgijevog kompleksa : modifikacija proteina, sinteza polisaharida, transport tvari, formiranje stanične membrane, formiranje lizosoma.
Lizozomi – To su vezikule okružene membranom koje sadrže enzime. Oni vrše unutarćelijsku razgradnju tvari i dijele se na primarne i sekundarne. Primarni lizozomi sadrže enzime u neaktivnom obliku. Nakon što različite tvari uđu u organele, enzimi se aktiviraju i počinje proces probave - to su sekundarni lizosomi.
Peroksizomi imaju izgled mehurića ograničenih jednom membranom. Sadrže enzime koji razgrađuju vodikov peroksid, koji je toksičan za stanice.
Vakuole – To su organele biljnih ćelija koje sadrže ćelijski sok. Ćelijski sok može sadržavati rezervne hranjive tvari, pigmente i otpadne proizvode. Vakuole učestvuju u stvaranju turgorskog pritiska i u regulaciji metabolizma vode i soli.
Ribosomi – organele koje se sastoje od velikih i malih podjedinica. Mogu se nalaziti ili na ER ili slobodno u ćeliji, formirajući polisome. Sastoje se od rRNA i proteina i formiraju se u nukleolu. Biosinteza proteina odvija se u ribosomima.
Ćelijski centar – nalazi se u ćelijama životinja, gljiva i nižih biljaka i nema ga u višim biljkama. Sastoji se od dva centriola i radijacijske sfere. Centriol ima izgled šupljeg cilindra čiji se zid sastoji od 9 trojki mikrotubula. Kada se ćelije podijele, formiraju mitotičke niti vretena, koje osiguravaju razdvajanje hromatida u anafazi mitoze i homolognih hromozoma tokom mejoze.
Mikrotubule – cjevaste formacije različitih dužina. Oni su dio centriola, mitotičkih vretena, flagela, cilija, obavljaju potpornu funkciju i potiču kretanje unutarćelijskih struktura.
Mikrofilamenti – filamentozne tanke formacije koje se nalaze u cijeloj citoplazmi, ali ih je posebno mnogo ispod stanične membrane. Zajedno s mikrotubulama formiraju ćelijski citoskelet, određuju protok citoplazme, unutarćelijske pokrete vezikula, hloroplasta i drugih organela.
Stanične membrane
Slika ćelijske membrane. Male plave i bijele kuglice odgovaraju hidrofobnim "glavama" fosfolipida, a linije vezane za njih odgovaraju hidrofilnim "repovima". Na slici su prikazani samo integralni membranski proteini (crvene globule i žute spirale). Žute ovalne tačke unutar membrane - molekuli holesterola Žuto-zeleni lanci kuglica na vanjskoj strani membrane - lanci oligosaharida koji formiraju glikokaliks
Biološka membrana također uključuje različite proteine: integralne (prodiru kroz membranu), poluintegralne (uronjene na jednom kraju u vanjski ili unutrašnji lipidni sloj), površinske (nalaze se na vanjskoj ili uz unutarnju stranu membrane). Neki proteini su tačke kontakta između ćelijske membrane i citoskeleta unutar ćelije i ćelijskog zida (ako postoji) izvana. Neki od integralnih proteina funkcionišu kao jonski kanali, različiti transporteri i receptori.
Funkcije
- barijera - osigurava reguliran, selektivan, pasivan i aktivan metabolizam sa okolinom. Na primjer, peroksizomska membrana štiti citoplazmu od peroksida koji su opasni za ćeliju. Selektivna permeabilnost znači da propusnost membrane za različite atome ili molekule ovisi o njihovoj veličini, električnom naboju i kemijskim svojstvima. Selektivna permeabilnost osigurava da ćelijski i stanični odjeljci budu odvojeni od okoline i opskrbljeni potrebnim tvarima.
- transport - transport supstanci u ćeliju i iz nje se odvija kroz membranu. Transport kroz membrane osigurava: isporuku nutrijenata, uklanjanje krajnjih metaboličkih produkata, izlučivanje različitih supstanci, stvaranje ionskih gradijenta, održavanje optimalnih koncentracija jona u ćeliji koje su neophodne za funkcionisanje ćelijskih enzima.
Čestice koje iz bilo kojeg razloga ne mogu proći kroz fosfolipidni dvosloj (na primjer, zbog hidrofilnih svojstava, jer je unutrašnja membrana hidrofobna i ne propušta hidrofilne tvari, ili zbog njihove velike veličine), ali su neophodne za ćeliju , mogu prodrijeti kroz membranu putem posebnih proteina nosača (transportera) i proteina kanala ili endocitozom.
U pasivnom transportu, supstance prelaze lipidni dvosloj bez trošenja energije duž gradijenta koncentracije difuzijom. Varijanta ovog mehanizma je olakšana difuzija, u kojoj određena molekula pomaže tvari da prođe kroz membranu. Ovaj molekul može imati kanal koji omogućava prolaz samo jednoj vrsti tvari.
Aktivni transport zahtijeva energiju jer se odvija protiv gradijenta koncentracije. Na membrani se nalaze posebni proteini pumpe, uključujući ATPazu, koja aktivno pumpa ione kalija (K+) u ćeliju i pumpa ione natrija (Na+) iz nje. - matriks - osigurava određenu relativnu poziciju i orijentaciju membranskih proteina, njihovu optimalnu interakciju.
- mehanički - osigurava autonomiju ćelije, njenih unutarćelijskih struktura, kao i povezanost sa drugim ćelijama (u tkivima). Ćelijski zidovi igraju glavnu ulogu u osiguravanju mehaničke funkcije, a kod životinja i međućelijske tvari.
- energija - tokom fotosinteze u hloroplastima i ćelijskog disanja u mitohondrijama u njihovim membranama funkcionišu sistemi prenosa energije u kojima učestvuju i proteini;
- receptor - neki proteini koji se nalaze u membrani su receptori (molekuli uz pomoć kojih ćelija percipira određene signale).
Na primjer, hormoni koji cirkuliraju u krvi djeluju samo na ciljne stanice koje imaju receptore koji odgovaraju ovim hormonima. Neurotransmiteri (hemijske supstance koje obezbeđuju provođenje nervnih impulsa) takođe se vezuju za posebne receptorske proteine u ciljnim ćelijama. - enzimski - membranski proteini su često enzimi. Na primjer, plazma membrane epitelnih stanica crijeva sadrže probavne enzime.
- implementacija stvaranja i provođenja biopotencijala.
Uz pomoć membrane u ćeliji se održava konstantna koncentracija jona: koncentracija jona K+ unutar ćelije je mnogo veća nego izvan nje, a koncentracija Na+ je znatno niža, što je vrlo važno, jer se time osigurava održavanje razlike potencijala na membrani i stvaranje nervnog impulsa. - označavanje ćelija - na membrani se nalaze antigeni koji djeluju kao markeri - "oznake" koje omogućavaju identifikaciju ćelije. To su glikoproteini (odnosno proteini sa razgranatim bočnim lancima oligosaharida koji su vezani za njih) koji igraju ulogu “antene”. Zbog bezbrojnih konfiguracija bočnih lanaca, moguće je napraviti poseban marker za svaki tip ćelije. Uz pomoć markera, ćelije mogu prepoznati druge ćelije i djelovati zajedno s njima, na primjer, u formiranju organa i tkiva. Ovo takođe omogućava imunološkom sistemu da prepozna strane antigene.
Struktura i sastav biomembrana
Membrane se sastoje od tri klase lipida: fosfolipida, glikolipida i holesterola. Fosfolipidi i glikolipidi (lipidi sa vezanim ugljikohidratima) sastoje se od dva duga hidrofobna ugljikovodična repa koja su povezana s nabijenom hidrofilnom glavom. Kolesterol daje membrani krutost tako što zauzima slobodan prostor između hidrofobnih repova lipida i sprječava njihovo savijanje. Zbog toga su membrane sa niskim sadržajem holesterola fleksibilnije, a one sa visokim sadržajem holesterola krutije i lomljivije. Holesterol također služi kao "čep" koji sprječava kretanje polarnih molekula iz ćelije u ćeliju. Važan dio membrane čine proteini koji prodiru u nju i odgovorni su za različita svojstva membrane. Njihov sastav i orijentacija se razlikuju u različitim membranama.
Stanične membrane su često asimetrične, odnosno slojevi se razlikuju po sastavu lipida, prijelazu pojedinog molekula iz jednog sloja u drugi (tzv. japanke) je teško.
Membranske organele
To su zatvoreni pojedinačni ili međusobno povezani dijelovi citoplazme, odvojeni od hijaloplazme membranama. Jednomembranske organele uključuju endoplazmatski retikulum, Golgijev aparat, lizozome, vakuole, peroksizome; na dvostruke membrane - jezgra, mitohondrije, plastide. Struktura membrana različitih organela razlikuje se u sastavu lipida i membranskih proteina.
Selektivna propusnost
Stanične membrane imaju selektivnu propusnost: glukoza, aminokiseline, masne kiseline, glicerol i ioni polako difundiraju kroz njih, a same membrane, u određenoj mjeri, aktivno reguliraju ovaj proces - neke tvari prolaze, a druge ne. Postoje četiri glavna mehanizma za ulazak supstanci u ćeliju ili njihovo uklanjanje iz ćelije van: difuzija, osmoza, aktivni transport i egzo- ili endocitoza. Prva dva procesa su pasivne prirode, odnosno ne zahtijevaju utrošak energije; zadnja dva su aktivni procesi povezani s potrošnjom energije.
Selektivna permeabilnost membrane tokom pasivnog transporta je zbog posebnih kanala - integralnih proteina. Oni prodiru kroz membranu, formirajući neku vrstu prolaza. Elementi K, Na i Cl imaju svoje kanale. U odnosu na gradijent koncentracije, molekuli ovih elemenata kreću se i izlaze iz ćelije. Kada su iritirani, natrijum jonski kanali se otvaraju i dolazi do iznenadnog priliva natrijumovih jona u ćeliju. U tom slučaju dolazi do neravnoteže membranskog potencijala. Nakon toga se obnavlja membranski potencijal. Kalijumski kanali su uvek otvoreni, dozvoljavajući jonima kalijuma da polako ulaze u ćeliju.
vidi takođe
Književnost
- Antonov V.F., Smirnova E.N., Ševčenko E.V. Lipidne membrane tokom faznih prelaza. - M.: Nauka, 1994.
- Gennis R. Biomembrane. Molekularna struktura i funkcije: prijevod s engleskog. = Biomembrane. Molekularna struktura i funkcija (Robert B. Gennis). - 1. izdanje. - M.: Mir, 1997. - ISBN 5-03-002419-0
- Ivanov V. G., Berestovski T. N. Lipidni dvosloj bioloških membrana. - M.: Nauka, 1982.
- Rubin A. B. Biofizika, udžbenik u 2 toma. - 3. izdanje, ispravljeno i prošireno. - M.: Izdavačka kuća Moskovskog univerziteta, 2004. -