Audio signal bilo koje prirode može se opisati određenim skupom fizičkih karakteristika: frekvencijom, intenzitetom, trajanjem, vremenskom strukturom, spektrom, itd. (Sl. 1). Oni odgovaraju određenim subjektivnim senzacijama koje nastaju kada slušni sistem percipira zvukove: jačina, visina, tembar, taktovi, konsonancija-disonanca, maskiranje, lokalizacija-stereo efekat, itd.
Slušni osjećaji su povezani sa fizičkim karakteristikama na dvosmislen i nelinearan način, na primjer, glasnoća ovisi o intenzitetu zvuka, njegovoj frekvenciji, spektru itd.
Još u prošlom veku ustanovljen je Fehnerov zakon, koji je potvrdio da je ovaj odnos nelinearan: „Osećaji su proporcionalni odnosu logaritama stimulusa“. Na primjer, osjećaji promjene volumena prvenstveno su povezani s promjenom logaritma intenziteta, visine - s promjenom logaritma frekvencije itd.
On prepoznaje sve zvučne informacije koje osoba prima iz vanjskog svijeta (oko 25% ukupnog broja) uz pomoć slušnog sistema i rada viših dijelova mozga, prevodi ih u svijet svojih senzacija. , i donosi odluke o tome kako reagovati na to. 
Prije nego počnemo proučavati problem kako slušni sistem percipira visinu tona, ukratko se zadržimo na mehanizmu rada slušnog sistema. Sada su u ovom pravcu dobijeni mnogi novi i vrlo zanimljivi rezultati.
Slušni sistem je svojevrsni prijemnik informacija i sastoji se od perifernog dijela i viših dijelova slušnog sistema. Najviše su proučavani procesi transformacije zvučnih signala u perifernom dijelu slušnog analizatora.
Periferni dio
Ovo je akustična antena koja prima, lokalizuje, fokusira i pojačava zvučni signal; - mikrofon; - analizator frekvencije i vremena; - analogno-digitalni pretvarač koji pretvara analogni signal u binarne nervne impulse - električna pražnjenja.
Pregled perifernog slušnog sistema prikazan je na slici 2. Tipično, periferni slušni sistem je podijeljen na tri dijela: vanjsko, srednje i unutrašnje uho.
Spoljno uho sastoji se od ušne školjke i ušnog kanala, koji se završava tankom membranom koja se naziva bubna opna. Vanjske uši i glava su komponente vanjske akustične antene koja povezuje (usklađuje) bubnu opnu sa vanjskim zvučnim poljem. Glavne funkcije vanjskih ušiju su binauralna (prostorna) percepcija, lokalizacija izvora zvuka i pojačavanje zvučne energije, posebno u područjima srednjih i visokih frekvencija. Slušni kanal je zakrivljena cilindrična cijev dužine 22,5 mm, koja ima prvu rezonantnu frekvenciju od oko 2,6 kHz, pa u ovom frekventnom području značajno pojačava zvučni signal i tu se nalazi područje maksimalne slušne osjetljivosti. Bubna opna je tanak film debljine 74 mikrona, u obliku konusa sa vrhom okrenutim prema srednjem uhu. Na niskim frekvencijama se kreće poput klipa, na višim čini složen sistem čvornih linija, što je takođe važno za pojačanje zvuka. 
Srednje uho je šupljina ispunjena vazduhom, povezana sa nazofarinksom Eustahijevom tubom radi izjednačavanja atmosferskog pritiska. Pri promjeni atmosferskog tlaka zrak može ući ili izaći iz srednjeg uha, tako da bubna opna ne reagira na spore promjene statičkog tlaka – spuštanje i podizanje itd. Srednje uho sadrži tri male slušne koščice: malleus, incus i stapes. Malleus je jednim krajem pričvršćen za bubnu opnu, a drugim dolazi u kontakt sa inkusom koji je pomoću malog ligamenta povezan sa streme. Baza streme je povezana sa ovalnim prozorčićem u unutrašnjem uhu. 
Srednje uho obavlja sljedeće funkcije: usklađivanje impedancije zračne sredine s tekućim okruženjem pužnice unutrašnjeg uha; zaštita od glasnih zvukova (akustični refleks); pojačanje (mehanizam poluge), zbog čega se zvučni pritisak koji se prenosi na unutrašnje uho pojačava za skoro 38 dB u odnosu na onaj koji udara u bubnu opnu.
Unutrašnje uho nalazi se u lavirintu kanala u temporalnoj kosti, a uključuje organ ravnoteže (vestibularni aparat) i pužnicu.
Pužnica igra glavnu ulogu u slušnoj percepciji. To je cijev promjenjivog poprečnog presjeka, tri puta namotana kao zmijski rep. U rasklopljenom stanju, dugačak je 3,5 cm. Iznutra je puž izuzetno složene strukture. Cijelom svojom dužinom podijeljena je s dvije membrane na tri šupljine: predvorje scala, srednju šupljinu i scala tympani (sl. 3). Srednja šupljina je zatvorena odozgo Reissner-ovom membranom, a odozdo bazilarnom membranom. Sve šupljine su ispunjene tečnošću. Gornja i donja šupljina su povezane kroz otvor na vrhu pužnice (helicotrema). U gornjoj šupljini nalazi se ovalni prozor, kroz koji stapes prenosi vibracije na unutrašnje uho, u donjoj šupljini je okrugli prozorčić koji se vraća nazad u srednje uho. Bazilarna membrana se sastoji od nekoliko hiljada poprečnih vlakana: dužine 32 mm, širine na stapesima - 0,05 mm (ovaj kraj je uzak, lagan i krut), na helikotremi - širine 0,5 mm (ovaj kraj je deblji i mekši). Na unutrašnjoj strani bazilarne membrane nalazi se Cortijev organ, au njemu se nalaze specijalizovani slušni receptori - ćelije dlake. U poprečnom smjeru, Cortijev organ se sastoji od jednog reda unutrašnjih dlačnih stanica i tri reda vanjskih dlačnih stanica. Između njih se formira tunel. Vlakna slušnog živca prelaze tunel i kontaktiraju ćelije dlake. 
Slušni živac je uvrnuto deblo, čije se jezgro sastoji od vlakana koja se protežu od vrha pužnice, a vanjski slojevi iz njenih donjih dijelova. Ulaskom u moždano deblo, neuroni stupaju u interakciju sa ćelijama na različitim nivoima, dižući se do korteksa i prelazeći usput tako da slušne informacije iz lijevog uha dolaze uglavnom u desnu hemisferu, gdje se uglavnom obrađuju emocionalne informacije, i iz desnog uha. na lijevu hemisferu, gdje se uglavnom obrađuju semantičke informacije. U korteksu, glavne slušne zone se nalaze u temporalnoj regiji i postoji stalna interakcija između obje hemisfere.
Opći mehanizam prijenosa zvuka može se pojednostaviti na sljedeći način: zvučni valovi prolaze kroz zvučni kanal i pobuđuju vibracije bubne opne. Ove vibracije se prenose kroz okularni sistem srednjeg uha do ovalnog prozorčića, koji potiskuje tečnost u gornji deo pužnice (scalena vestibule), u njoj nastaje impuls pritiska koji izaziva tečnost tečnosti iz gornje polovine ka donja polovina kroz scala tympani i helicotrema i vrši pritisak na membranu okruglog prozora, uzrokujući da se ona pomjeri u smjeru suprotnom kretanju stapesa. Kretanje tečnosti izaziva vibracije bazilarne membrane (putujući talas) (slika 4). U Cortijevom organu dolazi do transformacije mehaničkih vibracija membrane u diskretne električne impulse nervnih vlakana. Kada bazilarna membrana vibrira, cilije na stanicama dlake se savijaju, a to stvara električni potencijal koji uzrokuje protok električnih nervnih impulsa koji prenose sve potrebne informacije o primljenom zvučnom signalu u mozak za dalju obradu i odgovor. 
Viši dijelovi slušnog sistema (uključujući slušni korteks) mogu se smatrati logičkim procesorom koji identificira (dekodira) korisne zvučne signale u pozadini buke, grupiše ih prema određenim karakteristikama, upoređuje ih sa slikama u memoriji, određuje njihov vrijednost informacija i donosi odluke o akcijama odgovora.
Zvučni val je dvostruka oscilacija medija u kojoj se razlikuje faza povećanja i pada tlaka. Zvučne vibracije ulaze u vanjski slušni kanal, dopiru do bubne opne i uzrokuju njenu vibraciju. U fazi povećanja pritiska ili zadebljanja bubna opna se zajedno sa drškom čekića pomiče prema unutra. U ovom slučaju, tijelo nakovnja, povezano sa glavom čekića, zahvaljujući suspenzornim ligamentima, pomiče se prema van, a dugački izdanak nakovnja se pomiče prema unutra, pomičući uzengiju prema unutra. Pritiskom u prozor predvorja, stremenica trzavo dovodi do pomaka perilimfe predvorja. Daljnje širenje vala duž stepeništa predvorja prenosi oscilatorne pokrete na Reissnerovu membranu, koja zauzvrat pokreće endolimfu i, kroz glavnu membranu, perilimfu scala tympani. Kao rezultat ovog kretanja perilimfe nastaju vibracije glavne i Reissnerove membrane. Svakim pomakom stremenice prema predvorju, perilimfa na kraju dovodi do pomaka membrane predvorja prema bubnoj šupljini. U fazi smanjenja pritiska, prenosni sistem se vraća u prvobitni položaj.
Vazdušni put za isporuku zvukova do unutrašnjeg uha je glavni. Drugi način provođenja zvukova do spiralnog organa je provodljivost kostiju (tkiva). U tom slučaju stupa na snagu mehanizam u kojem zvučne vibracije zraka udaraju u kosti lubanje, šire se u njih i dopiru do pužnice. Međutim, mehanizam prenosa zvuka u koštano tkivo može biti dvostruk. U jednom slučaju, zvučni val u obliku dvije faze, koji se širi duž kosti do tečnog medija unutrašnjeg uha, u fazi pritiska će stršiti membranu okruglog prozora i, u manjoj mjeri, osnovu stapes (uzimajući u obzir praktičnu nestišljivost tečnosti). Istovremeno s takvim mehanizmom kompresije, može se uočiti još jedna - inercijalna opcija. U ovom slučaju, kada se zvuk provodi kroz kost, vibracija sistema za vođenje zvuka neće se podudarati s vibracijom kostiju lubanje i stoga će glavna i Reissnerova membrana vibrirati i pobuđivati spiralni organ na uobičajen način. . Vibracije kostiju lobanje mogu biti uzrokovane dodirivanjem zvučne viljuške ili telefona. Stoga, put prijenosa kostiju postaje od velike važnosti kada je poremećen prijenos zvuka kroz zrak.
Ušna školjka. Uloga ušne školjke u fiziologiji ljudskog sluha je mala. Ima određeni značaj u ototopima i kao sakupljači zvučnih valova.
Vanjski slušni kanal. Ima oblik cijevi, što ga čini dobrim provodnikom zvukova u dubini. Širina i oblik ušnog kanala ne igraju posebnu ulogu u prijenosu zvuka. Istovremeno, njegova mehanička blokada sprječava širenje zvučnih valova do bubne opne i dovodi do primjetnog pogoršanja sluha. U slušnom kanalu u blizini bubne opne održava se konstantan nivo temperature i vlažnosti, bez obzira na fluktuacije temperature i vlažnosti u vanjskom okruženju, čime se osigurava stabilnost elastičnog medija bubne šupljine. Zbog posebne strukture spoljašnjeg uha, pritisak zvučnog talasa u spoljašnjem slušnom kanalu je dvostruko veći nego u slobodnom zvučnom polju.
Bubna opna i slušne koščice. Glavna uloga bubne opne i slušnih koščica je da transformiše zvučne vibracije velike amplitude i male sile u vibracije tečnosti unutrašnjeg uha male amplitude i velike sile (pritiska). Vibracije bubne opne dovode u podređenost čekić, inkus i uzengiju. Zauzvrat, stremen prenosi vibracije na perilimfu, što uzrokuje pomicanje membrana kohlearnog kanala. Kretanje glavne membrane izaziva iritaciju osjetljivih dlačnih stanica spiralnog organa, uslijed čega nastaju nervni impulsi koji prate slušni put do moždane kore.
Bubna opna vibrira uglavnom u svom donjem kvadrantu uz sinkrono kretanje čekića koji je pričvršćen za nju. Bliže periferiji, njegove fluktuacije se smanjuju. Pri maksimalnom intenzitetu zvuka, vibracije bubne opne mogu varirati od 0,05 do 0,5 mm, pri čemu je raspon vibracija veći za niskofrekventne tonove i manji za visokofrekventne tonove.
Efekat transformacije postiže se zbog razlike u površini bubne opne i površine baze stapesa, čiji je odnos približno 55:3 (omjer površina 18:1), kao i zbog na polužni sistem slušnih koščica. Kada se konvertuje u dB, dejstvo poluge slušnog okularnog sistema je 2 dB, a povećanje zvučnog pritiska zbog razlike u odnosu efektivnih površina bubne opne i baze stapea obezbeđuje pojačanje zvuka od 23 - 24 dB.
Prema Bekeshiju /I960/, ukupno akustično pojačanje transformatora zvučnog pritiska je 25 - 26 dB. Ovo povećanje pritiska kompenzuje prirodni gubitak zvučne energije koji nastaje kao rezultat refleksije zvučnog talasa tokom njegovog prelaska iz vazduha u tečnost, posebno za niske i srednje frekvencije (Wulstein JL, 1972).
Pored transformacije zvučnog pritiska, bubna opna; obavlja i funkciju zvučne zaštite (zaslonjenja) puževa prozora. Normalno, zvučni pritisak koji se prenosi kroz sistem slušnih koščica do medija pužnice stiže do prozora predvorja nešto ranije nego što kroz vazduh dospe do prozora pužnice. Zbog razlike tlaka i pomaka faze dolazi do pomicanja perilimfe, što uzrokuje savijanje glavne membrane i iritaciju receptorskog aparata. U ovom slučaju, membrana kohlearnog prozora oscilira sinhrono s bazom streme, ali u suprotnom smjeru. U odsustvu bubne opne, ovaj mehanizam prenosa zvuka je poremećen: sledeći zvučni talas iz spoljašnjeg slušnog kanala istovremeno u fazi dopire do prozora predvorja i pužnice, usled čega dejstvo talasa poništava svaki ostalo. Teoretski, ne bi trebalo da dođe do pomeranja perilimfe i iritacije osetljivih ćelija kose. U stvari, sa potpunim defektom bubne opne, kada su oba prozora podjednako dostupna zvučnim talasima, sluh se smanjuje na 45 - 50. Uništavanje lanca slušnih koščica je praćeno značajnim gubitkom sluha (do 50-60 dB) .
Karakteristike dizajna sistema poluga omogućavaju ne samo pojačavanje slabih zvukova, već i obavljanje zaštitne funkcije u određenoj mjeri - slabljenje prijenosa jakih zvukova. Uz slabe zvukove, osnova uzengije vibrira uglavnom oko vertikalne ose. Kod jakih zvukova dolazi do klizanja u zglobu incus-malleus, uglavnom s niskofrekventnim tonovima, zbog čega je kretanje dugog procesa malleusa ograničeno. Uz to, osnova uzengije počinje da vibrira pretežno u horizontalnoj ravni, što također slabi prijenos zvučne energije.
Osim bubne opne i slušnih koščica, unutrašnje uho je zaštićeno od viška zvučne energije kontrakcijom mišića bubne šupljine. Kada se mišić stremenice kontrahira, kada se akustična impedansa srednjeg uha naglo poveća, osjetljivost unutrašnjeg uha na zvukove uglavnom niskih frekvencija opada na 45 dB. Na osnovu toga postoji mišljenje da stapedius mišić štiti unutrašnje uho od viška energije niskofrekventnih zvukova (Undrits V.F. et al., 1962; Moroz B.S., 1978)
Funkcija tenzorskog mišića timpanija ostaje slabo shvaćena. Vjeruje se da ima više veze sa ventilacijom srednjeg uha i održavanjem normalnog pritiska u bubnoj šupljini nego sa zaštitom unutrašnjeg uha. Oba intraaurikularna mišića se također kontrahiraju prilikom otvaranja usta i gutanja. U ovom trenutku smanjuje se osjetljivost pužnice na percepciju tihih zvukova.
Zvukoprovodni sistem srednjeg uha funkcioniše optimalno kada je pritisak vazduha u bubnoj šupljini i mastoidnim ćelijama jednak atmosferskom pritisku. Normalno, pritisak vazduha u sistemu srednjeg uha je uravnotežen sa pritiskom spoljašnje sredine, to se postiže zahvaljujući slušnoj cevi koja, otvarajući se u nazofarinks, obezbeđuje protok vazduha u bubnu šupljinu. Međutim, kontinuirana apsorpcija zraka od strane sluzokože bubne šupljine stvara u njoj blagi negativan tlak, što zahtijeva stalno izjednačavanje s atmosferskim tlakom. U mirnom stanju, slušna cijev je obično zatvorena. Otvara se prilikom gutanja ili zijevanja kao rezultat kontrakcije mišića mekog nepca (koja se isteže i podiže meko nepce). Kada se slušna cijev zatvori kao rezultat patološkog procesa, kada zrak ne ulazi u bubnu šupljinu, dolazi do oštrog negativnog tlaka. To dovodi do smanjenja slušne osjetljivosti, kao i do transudacije serozne tekućine iz sluzokože srednjeg uha. Gubitak sluha u ovom slučaju, uglavnom za tonove niskih i srednjih frekvencija, dostiže 20 - 30 dB. Povreda ventilacijske funkcije slušne cijevi također utječe na intralabirintni pritisak tekućine unutarnjeg uha, što zauzvrat otežava provođenje niskofrekventnih zvukova.
Zvučni talasi, izazivajući kretanje labirintske tečnosti, vibriraju glavnu membranu na kojoj se nalaze osetljive ćelije dlake spiralnog organa. Iritacija ćelija kose je praćena nervnim impulsom koji ulazi u spiralni ganglij, a zatim duž slušnog živca do centralnih dijelova analizatora.
Čulo sluha je jedno od najvažnijih u ljudskom životu. Sluh i govor zajedno predstavljaju važno sredstvo komunikacije među ljudima i služe kao osnova za odnose među ljudima u društvu. Gubitak sluha može dovesti do poremećaja u ponašanju osobe. Gluva djeca ne mogu naučiti cijeli govor.
Čovjek uz pomoć sluha hvata različite zvukove koji signaliziraju šta se dešava u vanjskom svijetu, zvukove prirode oko nas - šuštanje šume, pjev ptica, zvukove mora, kao i razna muzička dela. Uz pomoć sluha, percepcija svijeta postaje svjetlija i bogatija.
Uho i njegova funkcija. Zvuk, ili zvučni val, je naizmjenična razrjeđivanja i kondenzacije zraka, koja se širi u svim smjerovima od izvora zvuka. A izvor zvuka može biti bilo koje oscilirajuće tijelo. Zvučne vibracije percipira naš slušni organ.
Organ sluha je veoma složen i sastoji se od spoljašnjeg, srednjeg i unutrašnjeg uha. Spoljno uho se sastoji od ušne školjke i slušnog kanala. Uši mnogih životinja mogu se pomicati. Ovo pomaže životinji da otkrije odakle dolazi čak i najtiši zvuk. Ljudske uši također služe za određivanje smjera zvuka, iako nisu pokretne. Slušni kanal povezuje vanjsko uho sa sljedećim dijelom - srednjim uhom.
Slušni kanal je na unutrašnjem kraju blokiran čvrsto zategnutom bubnom opnom. Zvučni val koji udara u bubnu opnu uzrokuje njenu vibraciju i vibriranje. Što je zvuk jači, to je jači zvuk, veća je frekvencija vibracije bubne opne. Što je zvuk jači, membrana više vibrira. Ali ako je zvuk vrlo slab, jedva čujan, onda su te vibracije vrlo male. Minimalna čujnost uvježbanog uha gotovo je na granici onih vibracija koje nastaju nasumičnim kretanjem molekula zraka. To znači da je ljudsko uho jedinstven slušni uređaj u smislu osjetljivosti.
Iza bubne opne nalazi se šupljina srednjeg uha ispunjena vazduhom. Ova šupljina je povezana s nazofarinksom uskim prolazom - slušnom cijevi. Prilikom gutanja dolazi do izmjene zraka između ždrijela i srednjeg uha. Promjena vanjskog tlaka zraka, na primjer u avionu, uzrokuje neugodan osjećaj - "začepljene uši". Objašnjava se otklonom bubne opne zbog razlike između atmosferskog pritiska i pritiska u šupljini srednjeg uha. Prilikom gutanja slušna cijev se otvara i pritisak s obje strane bubne opne se izjednačava.
U srednjem uhu nalaze se tri male kosti povezane u nizu: malleus, incus i stremen. Malleus, spojen na bubnu opnu, prenosi svoje vibracije prvo na nakovanj, a zatim se pojačane vibracije prenose na stremen. U pločici koja odvaja šupljinu srednjeg uha od šupljine unutrašnjeg uha nalaze se dva prozora prekrivena tankim membranama. Jedan prozor je ovalan, po njemu "kuca" uzengija, drugi je okrugao.
 |
Iza srednjeg uha počinje unutrašnje uho. Nalazi se duboko u temporalnoj kosti lobanje. Unutrašnje uho je sistem lavirinta i zakrivljenih kanala ispunjenih tečnošću. U lavirintu se nalaze dva organa: organ sluha - pužnica i organ ravnoteže - vestibularni aparat. Pužnica je spiralno uvijeni koštani kanal koji kod ljudi ima dva i po zavoja. Vibracije membrane ovalnog prozora prenose se na tečnost koja ispunjava unutrašnje uho. I on, zauzvrat, počinje oscilirati istom frekvencijom. Vibrirajući, tečnost iritira slušne receptore koji se nalaze u pužnici. Kohlearni kanal je cijelom dužinom podijeljen na pola membranoznim septumom. Dio ove pregrade sastoji se od tanke membrane - membrane. Na membrani se nalaze perceptivne ćelije - slušni receptori. Fluktuacije u tečnosti koja ispunjava pužnicu iritiraju pojedinačne slušne receptore. Oni stvaraju impulse koji se prenose duž slušnog živca do mozga. Dijagram prikazuje sve sekvencijalne procese pretvaranja zvučnog vala u nervni signal. Auditorna percepcija. Mozak razlikuje snagu, visinu i prirodu zvuka, te njegovu lokaciju u prostoru. Čujemo na oba uha, a to je od velike važnosti za određivanje pravca zvuka. Ako zvučni talasi stignu istovremeno u oba uha, onda zvuk percipiramo u sredini (prednje i zadnje). Ako zvučni valovi stignu malo ranije u jedno uho nego u drugo, onda zvuk percipiramo ili na desnom ili lijevom. |
Auditivni analizator percipira vibracije zraka i transformiše mehaničku energiju tih vibracija u impulse, koji se u moždanoj kori percipiraju kao zvučne senzacije.
Perceptivni dio slušnog analizatora uključuje vanjsko, srednje i unutrašnje uho (slika 11.8.). Spoljašnje uho predstavljaju ušna školjka (sakupljač zvuka) i vanjski slušni kanal čija je dužina 21-27 mm, a prečnik 6-8 mm. Vanjsko i srednje uho razdvojene su bubnom opnom - membranom koja je slabo savitljiva i slabo rastegljiva.
Srednje uho sastoji se od lanca međusobno povezanih kostiju: malleusa, inkusa i stapesa. Drška malleusa pričvršćena je za bubnu opnu, osnova streme je pričvršćena za ovalni prozor. Ovo je vrsta pojačala koje pojačava vibracije 20 puta. Srednje uho takođe ima dva mala mišića koja se pričvršćuju za kosti. Kontrakcija ovih mišića dovodi do smanjenja vibracija. Pritisak u srednjem uhu izjednačava Eustahijeva cijev koja se otvara u usnu šupljinu.
Unutrašnje uho je ovalnim prozorčićem povezano sa srednjim uhom za koji je pričvršćena stremenica. U unutrašnjem uhu se nalazi receptorski aparat od dva analizatora - perceptivnog i slušnog (slika 11.9.). Slušni receptorski aparat predstavlja pužnica. Pužnica, duga 35 mm i ima 2,5 vijuga, sastoji se od koštanog i membranoznog dijela. Koštani dio je podijeljen sa dvije membrane: glavnom i vestibularnom (Reisner) na tri kanala (gornji - vestibularni, donji - bubni, srednji - bubni). Srednji dio se naziva kohlearni prolaz (membranozni). Na vrhu su gornji i donji kanali povezani helikotremom. Gornji i donji kanali pužnice ispunjeni su perilimfom, a srednji endolimfom. Perilimfa po jonskom sastavu podsjeća na plazmu, endolimfa na intracelularnu tekućinu (100 puta više K jona i 10 puta više Na jona).
Glavna membrana se sastoji od slabo rastegnutih elastičnih vlakana, tako da može vibrirati. Na glavnoj membrani - u srednjem kanalu - nalaze se receptori za percepciju zvuka - Cortijev organ (4 reda ćelija kose - 1 unutrašnja (3,5 hiljada ćelija) i 3 vanjska - 25-30 hiljada ćelija). Iznad je tektoralna membrana.
Mehanizmi zvučnih vibracija. Zvučni valovi koji prolaze kroz vanjski slušni kanal vibriraju bubnu opnu, što uzrokuje pomicanje kostiju i membrane ovalnog prozora. Perilimfa oscilira i oscilacije nestaju prema vrhu. Vibracije perilimfe se prenose na vestibularnu membranu, a ova potonja počinje da vibrira endolimfu i glavnu membranu.
U pužnici se beleži: 1) Ukupni potencijal (između Kortijevog organa i srednjeg kanala - 150 mV). Nije povezano sa provođenjem zvučnih vibracija. To je zbog nivoa redoks procesa. 2) Akcioni potencijal slušnog nerva. U fiziologiji je poznat i treći - mikrofonski - efekat, koji se sastoji od sljedećeg: ako se elektrode umetnu u pužnicu i spoje na mikrofon, prethodno ga pojačaju, a u mačjem uhu se izgovaraju razne riječi, mikrofon se reprodukuje. iste reči. Mikrofonski efekat stvara površina ćelija dlake, jer deformacija vlasi dovodi do pojave potencijalne razlike. Međutim, ovaj efekat premašuje energiju zvučnih vibracija koje su ga izazvale. Dakle, mikrofonski potencijal je složena transformacija mehaničke energije u električnu energiju, a povezan je s metaboličkim procesima u ćelijama kose. Lokacija mikrofonskog potencijala je područje korijena dlake ćelija dlake. Zvučne vibracije koje djeluju na unutrašnje uho nameću mikrofonski efekat na endokohlearni potencijal.
Ukupni potencijal se razlikuje od potencijala mikrofona po tome što ne reflektuje oblik zvučnog talasa, već njegov omotač i nastaje kada visokofrekventni zvukovi deluju na uho (slika 11.10.).
Akcioni potencijal slušnog živca nastaje kao rezultat električne ekscitacije koja se javlja u ćelijama dlačica u obliku efekta mikrofona i zbrojnog potencijala.
Postoje sinapse između ćelija kose i nervnih završetaka, a odvijaju se i hemijski i električni mehanizmi prenosa.
Mehanizam za prenos zvuka različitih frekvencija. Dugo vremena je rezonatorski sistem dominirao u fiziologiji. Helmholtz teorija: žice različitih dužina su nategnute na glavnoj membrani kao harfa, imaju različite frekvencije vibracija. Kada je izložen zvuku, onaj dio membrane koji je podešen na rezonanciju na datoj frekvenciji počinje da vibrira. Vibracije zategnutih niti iritiraju odgovarajuće receptore. Međutim, ova teorija je kritizirana jer žice nisu zategnute i njihove vibracije uključuju previše membranskih vlakana u svakom trenutku.
Zaslužuje pažnju Bekes teorija. U pužnici postoji fenomen rezonancije, međutim, rezonirajući supstrat nisu vlakna glavne membrane, već stup tekućine određene dužine. Prema Bekesheu, što je frekvencija zvuka veća, to je kraća dužina oscilirajuće kolone tečnosti. Pod utjecajem niskofrekventnih zvukova povećava se dužina oscilirajućeg stupca tekućine, zahvaćajući većinu glavne membrane, a ne vibriraju pojedina vlakna, već značajan dio njih. Svaka visina odgovara određenom broju receptora.
Trenutno je najčešća teorija percepcije zvuka različitih frekvencija „teorija mesta“, prema kojem nije isključeno učešće percepcijskih ćelija u analizi slušnih signala. Pretpostavlja se da ćelije dlake koje se nalaze u različitim dijelovima glavne membrane imaju različitu labilnost, što utiče na percepciju zvuka, odnosno govorimo o podešavanju ćelija dlake na zvukove različitih frekvencija.
Oštećenja u različitim dijelovima glavne membrane dovode do slabljenja električnih pojava koje nastaju pri iritaciji zvukova različitih frekvencija.
Prema teoriji rezonancije, različiti dijelovi glavne ploče reagiraju vibriranjem svojih vlakana na zvukove različite visine. Jačina zvuka zavisi od veličine vibracija zvučnih talasa koje percipira bubna opna. Što je zvuk jači, to će biti veća vibracija zvučnih valova i, shodno tome, bubne opne. percipira organ sluha u obliku viših tonova (fini, visoki zvuci glasa) Vibracije zvučnih talasa niže frekvencije se percipiraju organom sluha u obliku niskih tonova (bas, grubi zvuci i glasovi) .
Percepcija visine, intenziteta zvuka i lokacije izvora zvuka počinje kada zvučni valovi uđu u vanjsko uho, gdje vibriraju bubnu opnu. Vibracije bubne opne kroz sistem slušnih koščica srednjeg uha prenose se na membranu ovalnog prozora, što uzrokuje vibracije perilimfe vestibularne (gornje) skale. Ove vibracije se prenose kroz helikotremu do perilimfe scala tympani (donje) i dopiru do okruglog prozora, pomičući njegovu membranu prema šupljini srednjeg uha. Vibracije perilimfe se prenose i na endolimfu membranoznog (srednjeg) kanala, što uzrokuje da vibrira glavna membrana, koja se sastoji od pojedinačnih vlakana istegnutih poput klavirskih žica. Kada su izložena zvuku, membranska vlakna počinju da vibriraju zajedno sa receptorskim ćelijama Cortijevog organa koji se nalaze na njima. U tom slučaju, dlačice receptorskih ćelija dolaze u kontakt sa tektorijalnom membranom, a cilije ćelija dlake se deformišu. Prvo se javlja receptorski potencijal, a zatim akcioni potencijal (nervni impuls), koji se zatim prenosi duž slušnog živca i prenosi na druge dijelove slušnog analizatora.
U provođenju zvučnih vibracija učestvuju ušna školjka, spoljašnji slušni kanal, bubna opna, slušne koščice, prstenasti ligament ovalnog prozora, membrana okruglog prozora (sekundarna bubna opna), labirintna tečnost (perilimfa) i glavna membrana.
Kod ljudi je uloga ušne školjke relativno mala. Kod životinja koje imaju sposobnost pomicanja ušiju, pinnae pomažu u određivanju smjera izvora zvuka. Kod ljudi, ušna školjka, poput megafona, prikuplja samo zvučne talase. Međutim, u tom pogledu njena uloga je beznačajna. Stoga, kada osoba sluša tihe zvukove, stavlja dlan na uho, zbog čega se površina ušne školjke značajno povećava.
Zvučni talasi, prodrevši u slušni kanal, dovode bubnu opnu u prijateljsku vibraciju, koja prenosi zvučne vibracije kroz lanac slušnih koščica do ovalnog prozora i dalje do perilimfe unutrašnjeg uha.
Bubna opna ne reaguje samo na one zvukove čiji se broj vibracija poklapa sa sopstvenim tonom (800-1000 Hz), već i na bilo koji zvuk. Ova rezonancija se naziva univerzalnom, za razliku od akutne rezonancije, kada sekundarno zvučno tijelo (na primjer, klavirska žica) reagira samo na jedan određeni ton.
Bubna opna i slušne koščice ne samo da prenose zvučne vibracije koje ulaze u spoljašnji slušni kanal, već ih transformišu, odnosno transformišu vibracije vazduha velike amplitude i niskog pritiska u vibracije labirintne tečnosti male amplitude i visokog pritiska.
Ova transformacija se postiže usled sledećih uslova: 1) površina bubne opne je 15-20 puta veća od površine ovalnog prozora; 2) malleus i inkus čine nejednaku polugu, tako da su pomaci nožne ploče stremenica otprilike jedan i po puta manji od pomaka drške malleusa.
Ukupni efekat transformativnog efekta bubne opne i polužnog sistema slušnih koščica izražava se povećanjem intenziteta zvuka za 25-30 dB.
Kršenje ovog mehanizma u slučaju oštećenja bubne opne i bolesti srednjeg uha dovodi do odgovarajućeg smanjenja sluha, odnosno za 25-30 dB.
Za normalno funkcionisanje bubne opne i lanca slušnih koščica potrebno je da pritisak vazduha sa obe strane bubne opne, odnosno u spoljašnjem slušnom kanalu i u bubnoj duplji, bude isti.
Ovo izjednačavanje pritiska nastaje zbog ventilacijske funkcije slušne cijevi, koja povezuje bubnu šupljinu s nazofarinksom. Svakim pokretom gutanja, vazduh iz nazofarinksa ulazi u bubnu duplju, pa se pritisak vazduha u bubnoj duplji uvek održava na atmosferskom nivou, odnosno na istom nivou kao u spoljašnjem slušnom kanalu.
Aparat za provodjenje zvuka uključuje i mišiće srednjeg uha, koji obavljaju sledeće funkcije: 1) održavanje normalnog tonusa bubne opne i lanca slušnih koščica; 2) zaštita unutrašnjeg uha od prekomerne zvučne stimulacije; 3) akomodacija, odnosno prilagođavanje aparata za provodenje zvuka na zvukove različite jačine i visine.
Kada se mišić koji rasteže bubnu membranu kontrahira, pojačava se slušna osjetljivost, što daje razlog da se ovaj mišić smatra "uzbunom". Stapediusni mišić igra suprotnu ulogu - kada se kontrahira, ograničava pokrete stremena i time, takoreći, prigušuje prejake zvukove.