Identificiran je niz općih obrazaca u prirodi utjecaja okolišnih faktora i odgovora živih organizama, koji se uklapaju u određenu opću shemu djelovanja faktora okoliša različitih doza na vitalnu aktivnost organizama.
Kvantitativni izraz faktora okoline unutar zone tolerancije određen je uglavnom vrijednostima predstavljenim sa tri kardinalne tačke - minimum, optimal i maksimum, a na Sl. 5.2, kriva 1 izgleda kao kriva u obliku kupole, takozvana kriva tolerancije. Ekstremne vrijednosti praga (minimalne i maksimalne točke) nazivaju se donjom i gornjom granicom izdržljivosti.
Područje neposredno uz optimalnu tačku naziva se optimalna zona ili zona udobnosti. U ovoj zoni tijelo je maksimalno prilagođeno djelovanju faktora okoline, a količina potonjeg odgovara ekološkim potrebama organizma. Optimalna vrijednost nije apsolutna vrijednost za određenu vrstu, već zavisi od faze ontogeneze, perioda života i djelovanja drugih faktora. Zona koja se nalazi u blizini optimalne zone naziva se normalna zona. Odgovara količini faktora okoline u kojoj se svi vitalni procesi odvijaju normalno, ali su potrebni dodatni troškovi energije da bi se održali na ovom nivou.
U zoni pesimuma otežan je normalan tok životnih procesa.
Ponovljivost opisanih trendova omogućava nam da ih smatramo temeljnim biološkim principom: za svaku vrstu biljaka i životinja postoji optimum, zona normalne životne aktivnosti, zone stresa i granice izdržljivosti u odnosu na svaki faktor životne sredine.
Prilagođavanje svakom faktoru je povezano sa utroškom energije. U optimalnoj zoni se isključuju adaptivni mehanizmi i energija se troši samo na osnovne životne procese (utrošak energije na bazalni metabolizam).
Kada vrijednosti faktora pređu optimalne, aktiviraju se adaptivni mehanizmi čije je funkcioniranje povezano s određenim troškovima energije - što je veća što vrijednost faktora više odstupa od optimalne. Istovremeno, povećana potrošnja energije na adaptaciju ograničava mogući raspon oblika životne aktivnosti organizma: što je kvantitativni izraz nekog faktora dalje od optimalnog, to se više energije usmjerava na adaptaciju i manje je „stepena slobode“. ” u ispoljavanju drugih oblika aktivnosti. Konačno, narušavanje energetskog balansa tijela, zajedno sa štetnim efektima nedostatka ili viška faktora, ograničava raspon promjena koje može tolerirati. Opseg adaptivnih promjena u kvantitativnom izrazu faktora definira se kao ekološka valencija ili ekološka plastičnost vrste za dati faktor. Njegova veličina varira među različitim vrstama.
Ekološki neplastične, odnosno niskootporne vrste, za čije postojanje su potrebni strogo definisani, relativno konstantni uslovi životne sredine, nazivaju se stenobiontima (od grčkog stenos - uzak, bios - život), a one koje mogu da žive u širokom rasponu. varijabilnosti uslova sredine , - eurybiont (od grčkog eurys - širok).
Ovisno o specifičnom okolišnom faktoru, organizmi su steno- i euritermni u odnosu na temperaturu, steno- i eurifotični u odnosu na svjetlost, steno- i eurifotični u odnosu na pritisak, steno- i eurihalini u odnosu na koncentraciju soli. Važno je naglasiti da se fenomen stenobiontizma zapravo koristi u praksi ekološke indikacije kvaliteta životne sredine. Populacije vrsta koje su visoko specijalizovane u odnosu na niz faktora mogu
služe kao osjetljiviji indikatori kvaliteta okoliša od fizičkih i kemijskih.
Ekološka valencija kao svojstvo vrste evolucijski se formira kao adaptacija na stepen fluktuacije datog faktora koji je karakterističan za prirodna staništa vrste. Stoga, u pravilu, raspon faktorskih fluktuacija koje tolerira određena vrsta odgovara njenoj prirodnoj dinamici: stanovnici kontinentalne klime mogu izdržati veće temperaturne fluktuacije od stanovnika ekvatorijalnih monsunskih područja. Slične razlike se nalaze i na nivou različitih populacija iste vrste ako zauzimaju staništa koja nisu identična u pogledu uslova.
Pored veličine ekološke valencije, vrste (i populacije iste vrste) mogu se razlikovati i po lokaciji optimuma na skali kvantitativnih promjena faktora. Vrste prilagođene visokim dozama ovog faktora terminološki se označavaju završetkom -phil (od grčkog phyleo - voljeti): termofili (vrste koje vole toplinu), oksifili (zahtjevaju visok sadržaj kisika), higrofili (nastanjuju mjesta s visokom vlažnošću ), itd. Vrste koje žive u suprotnim uslovima označavaju se terminom -phob (od grčkog phobos - strah): galofobi su stanovnici slatkovodnih tijela koji ne podnose slanost, hijanofobi su vrste koje izbjegavaju dubok snijeg itd. Takvi oblici često se karakteriziraju "od suprotnog": na primjer, vrste koje ne podnose višak vlage češće se nazivaju kserofilnim (suholjubivim) nego higrofobnim. slično
Stoga se umjesto izraza “termofob” češće koristi “kriofil” (hladnoljubiv).
Informacije o optimalnim vrijednostima pojedinih faktora i rasponu fluktuacija koje oni nose dovoljno u potpunosti karakteriziraju odnos vrste (populacije) prema svakom proučavanom faktoru. Treba, međutim, imati na umu da razmatrane kategorije daju samo opću predstavu o reakciji vrste na utjecaj pojedinačnih faktora. Ovo je važno za opšte ekološke karakteristike vrste i rešavanje niza primenjenih problema ekologije (na primer, problem aklimatizacije vrste u novim uslovima), iako ne određuje pun opseg interakcije vrste. sa uslovima životne sredine u složenom prirodnom okruženju.
U ukupnosti životnih uslova uvek je moguće identifikovati faktor koji ima jači uticaj na stanje organizma ili populacije od drugih. Dakle, nedostatak jednog od važnih resursa (voda, svjetlost, hrana, esencijalne aminokiseline) će ograničiti životnu aktivnost čak i kada su svi drugi uslovi optimalni. Faktor koji, pod određenim skupom uslova okoline, ograničava svaku manifestaciju životne aktivnosti naziva se ograničavajući. Koncept ograničavajućeg faktora povezan je sa Liebigovim zakonom minimuma. Još sredinom 19. veka. Čuveni nemački hemičar J. Liebig, razvijajući sistem upotrebe mineralnih đubriva, formulisao je pravilo minimuma, prema kojem zavise mogućnost postojanja date vrste na određenom području i stepen njenog „prosperiteta“. na faktore predstavljene u najmanjoj količini. Naučnik je otkrio da je prinos zrna često ograničen ne onim nutrijentima koji su potrebni u velikim količinama (CO2, H2O, itd.), jer ih obično ima u izobilju, već onim koji su potrebni u malim količinama, a koji nisu dovoljni. u tlu. Klasični primjeri utjecaja ograničavajućeg faktora na razvoj biljaka su iscrpljivanje rezervi bora u tlu kao rezultat dugog uzgoja istog usjeva ili količina raspoloživih
vlage u sušnim područjima.
Kasnije je djelovanje Liebigovog zakona minimuma dopunjeno sa dva principa. Prvi je restriktivan: zakon se može primjenjivati samo u stacionarnim uslovima, odnosno kada su priliv i odliv energije i supstanci uravnoteženi.
Drugi princip je interakcija različitih faktora. Na primjer, nekim biljkama je potrebno manje cinka ako rastu u sjeni, a ne na jakom suncu; To znači da je manje vjerovatno da će koncentracija cinka u tlu biti ograničavajuća za biljke u sjeni nego za biljke na svjetlu.
Ne samo nedostatak (minimum), već i višak (maksimum) ekološkog faktora može biti ograničavajući. Ideju o ograničavajućem utjecaju maksimuma uz minimum razvio je američki zoolog V. Shelford 1913. godine.
Shelfordov zakon tolerancije: ograničavajući faktor prosperiteta može biti ili minimum ili maksimum faktora sredine, između kojih raspon određuje količinu tolerancije i izdržljivosti organizma na ovaj faktor.
Zanimljiv primjer djelovanja V. Shelfordovog zakona tolerancije (mnogo "dobrog" također nije dobro) daje Odum (1986). Stvaranje farmi pataka duž rijeka koje se ulivaju u južni zaljev u Long Island Soundu kod New Yorka izazvalo je obilno gnojenje voda pačjim izmetom, što je izazvalo značajno povećanje broja fitoplanktona i, što je najvažnije, njegovo strukturno restrukturiranje. : dino flagelati i dijatomeje Nitzschia alge su se pokazale gotovo u potpunosti
zamijenjen zelenim flagelatima koji pripadaju rodovima Nannochloris i Stichococcus.
Čuvene plave kamenice, koje su prije uspjele na ishrani tradicionalnih fi-
toplanktona i koji su bili predmet profitabilnog upravljanja vodama, postepeno su nestajali ne prilagođavajući se novoj vrsti hrane. Dakle, višak nutrijenata je ograničavao učinak na kamenice.
Postoji niz pomoćnih principa koji dopunjuju “zakon tolerancije”.
1. Organizmi mogu imati širok raspon tolerancije za jedan faktor i uski raspon za druge faktore.
2. Obično su najrasprostranjeniji organizmi sa širokim rasponom tolerancije na sve faktore. Na primjer, karas, šaran i mnoge druge ribe podnose prilično nizak (manje od 2 mg/l) sadržaj kisika u vodi, visoku zamućenost i visok temperaturni raspon. Stoga su rasprostranjeni u različitim vrstama rezervoara. Pastrmka se, naprotiv, nalazi u rijekama gdje je koncentracija kisika veća od 2 mg/l. Kada je sadržaj kiseonika manji od 1,6 mg/l, umire.
3. Ako uslovi za jedan faktor životne sredine nisu optimalni za vrstu, onda se raspon tolerancije na druge faktore sredine može suziti. Na primjer, s nedostatkom dušika, otpornost žitarica na sušu se smanjuje, odnosno biljkama je potrebno više vode za preživljavanje.
4. U prirodi se organizmi često nalaze u uslovima koji ne odgovaraju optimalnom opsegu određenog faktora utvrđenom u laboratoriji. U ovom slučaju se ispostavlja da je još jedan faktor važniji za život tijela. Na primjer, neke tropske orhideje u laboratoriju na niskim temperaturama bolje se razvijaju na suncu nego u sjeni. U prirodi rastu isključivo u sjeni, jer ne podnose izlaganje direktnoj sunčevoj svjetlosti.
5. Reproduktivni periodi su obično kritični za organizme. Mnogi faktori životne sredine u ovom trenutku postaju ograničavajući. Granice tolerancije za jedinke i embrije koje se razmnožavaju obično su uže nego za odrasle životinje i biljke koje se ne razmnožavaju. Odrasli plavi rakovi iz roda Portunus dobro podnose bočatu i slatku vodu s visokim sadržajem klorida, pa često ulaze u rijeke uzvodno, ali se ne razmnožavaju, jer larve rakova zahtijevaju visok salinitet. Zreli čempres može rasti i na suvom planinskom i na potpuno poplavljenom tlu, dok je za klijanje sjemena potrebno vlažno, ali ne i poplavljeno tlo. Geografska rasprostranjenost ptica divljači često je određena utjecajem klimatskih faktora u fazama rane ontogeneze, a ne na odrasle ptice. Odrasli su otporniji na nedostatak hrane. Tako se tokom individualnog razvoja (ontogeneze) menja odgovor životinja i biljaka na faktore sredine.
Promjene ekoloških faktora se uočavaju tokom cijele godine i dana, u slučaju oseka i oseka u okeanu, tokom oluja, pljuskova, klizišta, zahlađenja ili zagrijavanja klime.
Isti faktor životne sredine ima različit značaj u životu zajedničkih organizama. Na primjer, sastav soli tla važan je za mineralnu ishranu biljaka, ali je indiferentan za većinu kopnenih životinja.
Interakcija faktora u kompleksima. Kombinovani efekat nekoliko faktora okoline na telo naziva se „konstelacija“. Ekološki je važno da konstelacija ne predstavlja prost zbir uticaja faktora: kod kompleksnog uticaja uspostavljaju se posebne interakcije između pojedinih faktora, kada se uticaj jednog faktora u određenoj meri menja (jača, slabi itd. ) priroda uticaja drugog.
Poznato je, na primjer, da se reakcije izmjene plinova u ribama značajno razlikuju u uvjetima različitog saliniteta vode. U nekim slučajevima, nedostatak jednog faktora se djelimično nadoknađuje jačanjem drugog. Fenomen djelomične zamjenjivosti djelovanja faktora okoline naziva se kompenzacijski efekat. Y. Odum (1975) daje sljedeći primjer: neki mekušci (posebno Mytilus galloprovincialis), u nedostatku ili manjku kalcija, mogu izgraditi svoje školjke, djelimično zamjenjujući kalcij s stroncijumom ako ima dovoljno sadržaja potonjeg u okolini. . U pustinjama se nedostatak padavina u određenoj mjeri nadoknađuje povećanom relativnom vlažnošću zraka noću. Tako u pustinji Namib magle (Afrika) prosječna godišnja količina padavina iznosi oko 30 mm, a dodatnih 40-50 mm padavina godišnje dolazi sa rosom preko 200 dana sa maglom.
Klimatski faktori mogu se zamijeniti biotičkim (zimzelene vrste južnih biljaka u kontinentalnoj klimi mogu rasti u šikari pod zaštitom gornjih slojeva, stvarajući vlastitu bioklimu). Takva kompenzacija faktora obično stvara uslove za fiziološku aklimatizaciju vrste - euribionta, koji ima široku rasprostranjenost. Aklimatizirajući se na određenom mjestu, stvara jedinstvenu populaciju, ekotip čije su granice tolerancije
odgovaraju lokalnim uslovima.
Međutim, potpuno odsustvo osnovnih faktora okoline (fiziološki neophodnih: svjetlosti, vode, ugljičnog dioksida, hranjivih tvari) u okolišu ne može se nadoknaditi (nadomjestiti) drugim faktorima.
Faktori životne sredine utiču na žive organizme na različite načine. Mogu djelovati kao iritanti koji uzrokuju adaptivne promjene u fiziološkim funkcijama; ograničenja koja onemogućavaju postojanje u ovim uslovima; modifikatori koji uzrokuju morfološke i anatomske promjene u organizmima. Dakle, uticaj faktora životne sredine na određene organizme može:
1) eliminiše određene vrste sa određene teritorije;
2) dovode do značajnog restrukturiranja stanovništva, promene fertiliteta pojedinaca, životnog veka itd.;
3) menjaju konkurentsku sposobnost vrsta i dovode do restrukturiranja u zajednicama različitih tipova;
4) izazivaju pojavu adaptivnih promena u vrsti;
5) svojim uticajem na pojedine vrste imaju značajan uticaj na biogeohemijske cikluse u biosferi.
ŽIVOTNA SREDINA
Prva životna sredina kojom su ovladali organizmi bila je vodena sredina ili hidrosfera.
Ovo je najopsežnije područje koje zauzima do 71% površine naše planete. Glavna količina vode (97%) koncentrirana je u morima i okeanima, a samo manje od 0,5% je u rijekama, jezerima i močvarama. Većina slatke vode nalazi se u glečerima.
U vodenoj sredini živi oko 150 hiljada vrsta životinja i više od 10 hiljada vrsta biljaka, nazvanih hidrobiontima.28 5. Ekologija organizama
Glavni faktor koji određuje uslove za kretanje vodenih organizama i stvara pritisak na različitim dubinama je gustina vode. Za destilovanu vodu iznosi 1 g/cm3 na +4 °C, a sa sadržajem rastvorenih soli može dostići 1,35 g/cm3. Na gustinu slatke vode snažno utiče temperatura:
najveća je na temperaturi od +4 °C. Kako temperatura raste ili opada, gustoća vode opada. Kada se voda zamrzne, širi se, povećavajući svoj volumen i postaje lakša. Zbog ovog svojstva led se nalazi na površini rezervoara, dok se ispod leda nalazi najgušća tečna voda sa pozitivnom temperaturom.
Tijekom aktivnog kretanja, hidrobiont savladava otpor guste vode zbog aerodinamičnog oblika tijela u obliku torpeda. Istovremeno, velika gustina vode i njena sila plutanja stvaraju mogućnost oslonca na njoj. Stoga se u debljini vodenog okoliša razlikuju posebne ekološke grupe hidrobionata:
plankton (pasivno "plutajući" organizmi) i nekton (aktivno plivaju i mogu savladati struje). Većina riba, neke beskičmenjake i cijanobakterije imaju hidrostatičke uređaje (plivajući mjehur, plinske vakuole, itd.), što im omogućava da lebde u vodenom stupcu i „vise“ u njemu na određenim dubinama. Zbog sposobnosti vode da zadrži žive organizme (fito-, zoo-, bakterioplankton) i mrtve organske suspenzije u svojoj debljini, mnogi
vodene životinje (pokretne, sjedeće i vezane) razvile su posebnu metodu dobivanja hrane - filtraciju.
Velika gustina vode stvara pritisak koji raste sa dubinom, jednak približno 1 atm. za svakih 10 m.
Temperaturni režim vodnih tijela je stabilniji nego na kopnu. To je zbog fizičkih svojstava vode i, prije svega, visokog specifičnog toplinskog kapaciteta. Da biste promijenili temperaturu 1 g vode za 1 ° C, potrebno je potrošiti 4,19 J topline (500 puta više nego za zrak). Zahvaljujući ovom svojstvu, voda, polako zagrijavajući i hladeći, smanjuje amplitudu dnevnih i sezonskih kolebanja temperature,
stabilizirajući ga. Dakle, amplituda godišnjih temperaturnih fluktuacija u gornjim slojevima okeana nije veća od 10-15 °C, au kontinentalnim vodnim tijelima - 30-35 °C. Duboki slojevi rezervoara imaju konstantne i niže temperature. U ekvatorijalnim vodama prosječna godišnja temperatura površinskih slojeva je +26-27 °C, u polarnim vodama - oko
0 °C i niže. Stabilniji temperaturni režim vodnih tijela u odnosu na prizemno-vazdušnu sredinu formirao je stenotermnu prirodu većine hidrobionata koji ih naseljavaju. Euritermalne vrste nalaze se uglavnom u malim kontinentalnim rezervoarima i priobalju mora visokih i umjerenih geografskih širina, gdje su dnevne i sezonske temperaturne fluktuacije značajne.
Voda ima visoku latentnu toplinu fuzije: pretvaranje 1 g leda u vodu bez promjene temperature zahtijeva 80 cal.
Voda ima najveću poznatu latentnu toplinu isparavanja. Kada 1 g vode ispari, apsorbira se 537 kalorija. Zahvaljujući ovoj osobini dolazi do omekšavanja klime.
Voda je dobar rastvarač za razne minerale. U zavisnosti od koncentracije soli rastvorenih u njemu, sveže (do 0,5 g/l), bočate (0,5-16 g/l), morske (16-47 g/l) i presoljene (47-350 g/l). ) razlikuju se soli ) voda. Provjeri
organizama vodnih tijela različitog saliniteta direktno je povezana s njihovom sposobnošću osmoregulacije. Većina hidrobionta su stenohalini organizmi.
Kako se salinitet povećava, gustina vode se povećava i njena tačka smrzavanja se smanjuje.
Gasovi se takođe rastvaraju u vodi. Međutim, sadrži 30 puta manje kisika nego na istoj temperaturi u jednakom volumenu zraka, dok je ugljičnog dioksida, naprotiv, više u vodi nego u zraku. Sadržaj kisika i ugljičnog dioksida
u rezervoarima će se uvelike promijeniti tokom dana: tokom dana, sadržaj kisika u vodi se povećava, a ugljični dioksid se smanjuje zbog fotosinteze fotoautotrofnih hidrobionata; noću se dešava suprotna pojava. Koeficijent difuzije kiseonika u vodi je oko 320 hiljada puta manji nego u vazduhu. U rezervoarima do obogaćivanja kiseonikom dolazi zbog fotosintetske aeracije i difuzije iz vazduha. Difuziju olakšavaju vjetar i kretanje vode. Sa povećanjem temperature vode, što smanjuje rastvorljivost kiseonika, i izostankom cirkulacije vode usled mešanja vetra u slojevima koji su gusto naseljeni živim organizmima, kao i bogatim mrtvom organskom materijom u dnu vodnih tela, može se stvoriti oštar nedostatak kisika, posebno noću, što dovodi do smrti vodenih organizama - do smrti. Kao rezultat toga, kisik u vodi je ograničavajući faktor za život vodenih organizama.
Svjetlost prodire u debljinu rezervoara na različite dubine, ovisno o sadržaju mineralnih i organskih suspendiranih i otopljenih tvari u njemu, kao i ugla nagiba sunčevih zraka koji padaju na površinu vode. Zbog toga je prozirnost prirodnih voda niska i kreće se od 0,1 do 66,5 m (vrijednost transparentnosti se određuje uranjanjem bijelog Secchi diska pričvršćenog na kabl u vodu do maksimalne dubine njegove vidljivosti). Najprozirnije vode su u Sargaškom moru - 66,5 m u plitkim morima prozirnost je 5-15 m, u rijekama - 1-1,5 m.
Donja granica prozirnosti na Secchi disku odgovara 5% sunčevog zračenja koje pada na površinu. Fotosinteza se nastavlja dešavati čak i pri nižim nivoima svetlosti, ali nivo od pet procenata odgovara donjoj granici glavne fotosintetske (eufotičke) zone. Granica fotosintetske zone stoga se uvelike razlikuje u različitim vodenim tijelima. U najčistijim vodama eufotična zona se proteže do dubine od najmanje 200 m, sumračna ili disfotična zona se proteže do dubine do
1000-1500 m, a dublja afotična zona je potpuno lišena sunčeve svjetlosti.
Količina svjetlosti u gornjim slojevima rezervoara uvelike varira i zavisi od geografske širine područja, kao i od doba godine. Na primjer, duge polarne noći i prisutnost ledenog pokrivača na vodenim tijelima uvelike ograničavaju vrijeme pogodno za fotosintezu.
Svjetlosni zraci različitih valnih dužina apsorbiraju se različito: crveni zraci apsorbiraju se već u površinskim slojevima rezervoara, dok plavi, a posebno zeleni dijelovi sunčevog spektra prodiru mnogo dublje. U skladu s tim, zelene, smeđe i crvene alge zamjenjuju jedna drugu dubinom, imaju različite specijalizirane pigmente za hvatanje svjetlosti različitih valnih dužina.
Kopneno-vazdušno okruženje života savladano je tokom evolucije mnogo kasnije od vodenog. Najraznovrsniji je i vremenski i prostorno.
Tijela živih organizama okružena su zrakom – plinovitim pokretnim medijem male gustine (800 puta manje od vode), niskog i konstantnog pritiska (oko 760 mm Hg), visokog sadržaja kiseonika i male količine vodene pare. To uvelike mijenja uslove disanja, razmjene vode i kretanja živih bića.
Mala gustina vazduha određuje njegovu nisku silu dizanja i neznatan oslonac. Stoga kopneni organizmi imaju dobro razvijena mehanička tkiva u svojim tijelima i oslonac na površini zemlje. Nizak otpor zraka pri kretanju omogućava životinjama da se kreću mnogo većom brzinom od hidrobionata.
Život u vazduhu je nemoguć. Samo mikroskopski organizmi, polen, sjemenke, spore su privremeno prisutni u zraku i prenose se vazdušnim strujama uz pomoć kojih se raspršuju. Određene životinje (insekti, ptice, slepi miševi) su sposobne za aktivan let. Međutim, oni ga koriste samo za naseljavanje i traženje hrane. Sve ostale funkcije obavljaju se na površini zemlje.
Gasni sastav vazduha u površinskom sloju atmosfere je prilično homogen i stabilan (dušik - 78%, kiseonik - 21%, argon - 0,9%, ugljen dioksid - 0,03% zapremine) zbog visokog difuzionog kapaciteta gasova i njegovo stalno miješanje konvekcijom i strujama vjetra.
kopnenih organizama u poređenju sa primarnim vodenim organizmima. Upravo u kopnenom okruženju nastala je homeotermija životinja (kod ptica i sisara) na osnovu visoke efikasnosti oksidativnih procesa u organizmu. Kiseonik, zbog svog stalno visokog sadržaja u vazduhu, ne ograničava život u kopnenom okruženju.
Režimi vlažnosti na kopnu su vrlo raznoliki - od potpune i konstantne zasićenosti zraka vodenom parom u nekim tropskim područjima do njihovog gotovo potpunog odsustva u suhom zraku pustinja. Takođe postoji velika dnevna i sezonska varijabilnost sadržaja vodene pare u atmosferi. Kopneni organizmi se stalno suočavaju s problemom gubitka vode. Dogodila se evolucija kopnenih organizama
u pravcu prilagođavanja dobijanju i očuvanju vlage.
Svetlost je izvor energije za fotosintezu i toplotu. Kopnene biljke koriste elektromagnetne talase uglavnom u plavim i crvenim delovima vidljive oblasti sunčevog spektra (390-760 nm) tokom fotosinteze. Intenzitet i količina svjetlosti u prizemno-vazdušnom okruženju su najveći i praktično ne ograničavaju život zelenih biljaka. Za veliku većinu životinja s dnevnim, pa čak i noćnim aktivnostima, vid igra važnu ulogu u orijentaciji,
potraga za plijenom, metode kamuflaže itd.
Svojstva terena i tla imaju značajan uticaj na život kopnenih organizama, oblikujući karakteristike svjetlosnih, temperaturnih i vlažnih uslova.
Širok raspon temperaturnih fluktuacija, u kombinaciji s različitim režimima vlažnosti, oblačnosti, padavina, jačine i smjera vjetra, stvara širok raspon vremenskih uslova kojima su organizmi izloženi. Različita geografska područja doživljavaju slične vremenske uvjete koji oblikuju njihovu klimu.
Za većinu kopnenih organizama (posebno malih) svake klimatske zone važni su i uvjeti njihovog neposrednog staništa, ovisno o karakteristikama reljefa, izloženosti i prisutnosti vegetacije, koje zajedno čine mikroklimu. Na primjer, površinska temperatura drveta okrenutog prema jugu bit će mnogo viša od one koja je okrenuta prema sjeveru. Postoje oštre razlike u temperaturi, vlažnosti,
jačina vjetra, osvjetljenje na otvorenim prostorima i u šumi, a zimi - na otvorenim površinama tla i pod snijegom, slojem otpalog lišća, u jazbinama, udubljenjima, pećinama itd.
Raznovrsnost mikroklime stvorila je mnogo više varijanti uslova u kopnenom vazdušnom okruženju, što je doprinelo nastanku tokom evolucije većeg broja vrsta kopnenih organizama u odnosu na vodene.
Zemljište je složen sistem koji se sastoji od čvrstih mineralnih čestica i organskih ostataka (humusa) okruženih zrakom i vodom. U zavisnosti od vrste tla - glinovito, peskovito, glinovito-peskovito itd. - ono je manje ili više prožeto šupljinama ispunjenim mešavinom gasova i vodenih rastvora. U tlu, u poređenju sa prizemnim slojem vazduha, temperature su ujednačene
turalne fluktuacije, a na dubini od 1 m sezonske promjene temperature nisu uočljive.
Gornji horizont tla sadrži određenu količinu humusa (humusa), o čemu ovisi produktivnost vegetacije. Smješten ispod.
Uticaj faktora sredine na žive organizme karakterišu određeni kvantitativni i kvalitativni obrasci.
Njemački agrohemičar J. Liebig, promatrajući djelovanje kemijskih gnojiva na biljke, otkrio je da ograničavanje doze bilo kojeg od njih dovodi do usporavanja rasta. Ova zapažanja su omogućila naučniku da formuliše pravilo koje se zove zakon minimuma (1840).
Zakon minimuma : vitalne sposobnosti organizma (žetva, proizvodnja) zavise od faktora čija je količina i kvaliteta blizu minimuma koji organizam ili ekosistem zahteva (uprkos činjenici da drugi faktori mogu biti prisutni u suvišku i da nisu u potpunosti iskorišćeni ). ekološka adaptacija abiotskog tla
Iste supstance, kada su u višku, takođe smanjuju prinos. Nastavljajući svoja istraživanja, američki biolog V. Shelford je 1913. godine formulisao zakon tolerancije.
Zakon tolerancije: Vitalne sposobnosti organizma određuju faktori okoline, koji su ne samo na minimumu, već i na maksimumu, odnosno i nedostatak i višak faktora sredine mogu odrediti vitalnost organizma. Na primjer, nedostatak vode otežava biljci asimilaciju minerala, a višak uzrokuje truljenje i zakiseljavanje tla.
Faktori koji ometaju razvoj organizma zbog svog manjka ili viška u odnosu na potrebu (optimalni sadržaj) nazivaju se ograničavajući .
U prirodi uticaja faktora sredine na organizam i u odgovorima, može se identifikovati niz opštih obrazaca koji se uklapaju u određenu opštu šemu delovanja faktora sredine na vitalnu aktivnost organizma (Sl. 3. ).
Na sl. 3, osa apscise prikazuje intenzitet faktora (na primjer, temperatura, osvjetljenje, itd.), a osa ordinata prikazuje odgovor tijela na utjecaj faktora okoline (na primjer, stopa rasta, produktivnost, itd.) .
Raspon djelovanja faktora okoline ograničen je graničnim vrijednostima (tačke A i D), na kojima je postojanje organizma još uvijek moguće. Ovo su donja (A) i gornja (D) granica života. Tačke B i C odgovaraju granicama normalnog života.
Djelovanje okolišnog faktora karakterizira prisustvo tri zone formirane od karakterističnih graničnih tačaka:
- 1 - optimalna zona - zona normalne životne aktivnosti,
- 2 - zone stresa (minimalna zona i maksimalna zona) - zone disfunkcije zbog nedostatka ili viška faktora,
- 3 - zona smrti.
Rice. 3.
1 - optimum, zona normalne životne aktivnosti, 2 - zona smanjene vitalne aktivnosti (depresija), 3 - zona smrti
Sa minimalnim i maksimalnim faktorom tijelo može živjeti, ali ne dostiže svoj vrhunac (stresne zone). Raspon između minimuma i maksimuma faktora određuje količinu tolerancije (stabilnosti) za dati faktor ( tolerancije - sposobnost tijela da toleriše odstupanja vrijednosti faktora okoline od optimalnih vrijednosti za njega).
Adaptacija živih organizama na faktore sredine
Adaptacija - Ovo je proces prilagođavanja organizma određenim uslovima sredine. Umiru pojedinci koji nisu prilagođeni datim ili promjenjivim uvjetima.
Glavne vrste adaptacije:
- ? adaptacija ponašanja (skrivanje u žrtvama, praćenje plijena u grabežljivcima);
- ? fiziološka adaptacija (zimovanje - hibernacija, migracija ptica);
- ? morfološka adaptacija (promjene životnih oblika biljaka i životinja - biljke u pustinji nemaju lišće, vodeni organizmi imaju građu tijela prilagođenu za plivanje).
Ekološka niša
Ekološka niša - to je ukupnost svih faktora i uslova sredine u okviru kojih vrsta može postojati u prirodi.
Fundamentalna ekološka niša određena fiziološkim karakteristikama organizama.
Implementirana niša predstavlja uslove pod kojima se vrsta zaista javlja u prirodi, ona je deo osnovne niše.
Uprkos širokom spektru faktora životne sredine, može se identifikovati niz opštih obrazaca u prirodi njihovog uticaja na organizme i u odgovorima živih bića.
1. Zakon optimuma.
Svaki faktor ima određene granice pozitivnog uticaja na organizme (slika 1). Rezultat promjenljivog faktora prvenstveno ovisi o jačini njegove manifestacije. I nedovoljno i prekomjerno djelovanje faktora negativno utječe na životnu aktivnost pojedinca. Blagotvorna sila uticaja se zove zona optimalnog faktora sredine ili jednostavno optimalno za organizme ove vrste. Što je veće odstupanje od optimalnog, to je izraženije inhibitorno dejstvo ovog faktora na organizme. (zona pesimuma). Maksimalne i minimalne prenosive vrijednosti faktora su kritične tačke, iza iza koje postojanje više nije moguće, nastupa smrt. Zovu se granice izdržljivosti između kritičnih tačaka ekološka valencija živih bića u odnosu na određeni faktor životne sredine.
Rice. 1. Šema djelovanja faktora okoline na žive organizme
Predstavnici različitih vrsta uvelike se razlikuju jedni od drugih kako po položaju optimuma tako i po ekološkoj valentnosti. Na primjer, arktičke lisice u tundri mogu tolerirati fluktuacije temperature zraka u rasponu od više od 80 °C (od +30 do -55 °C), dok toplovodni rakovi Copilia mirabilis mogu izdržati promjene temperature vode u rasponu ne više od 6 °C (od +23 do +29 °C). Ista snaga ispoljavanja nekog faktora može biti optimalna za jednu vrstu, pesimalna za drugu, a za treću prelazi granice izdržljivosti (slika 2).
Široka ekološka valencija vrste u odnosu na abiotičke faktore životne sredine ukazuje se dodavanjem prefiksa “eury” imenu faktora. Euritermna vrste koje tolerišu značajne temperaturne fluktuacije, euribati- širok raspon pritiska, euryhaline- različiti stepen saliniteta životne sredine.
Rice. 2. Položaj optimalnih krivulja na temperaturnoj skali za različite vrste:
1, 2 - stenotermne vrste, kriofili;
3-7 - euritermne vrste;
8, 9 - stenotermne vrste, termofili
Nemogućnost da se tolerišu značajne fluktuacije faktora, ili uska valencija životne sredine, karakteriše prefiks "steno" - stenotermni, stenobatni, stenohalin vrste itd. U širem smislu nazivaju se vrste za čije postojanje su potrebni strogo definisani uslovi životne sredine stenobiotski, i oni koji su u stanju da se prilagode različitim uslovima sredine - eurybiont.
Zovu se uslovi koji se približavaju kritičnim tačkama zbog jednog ili više faktora odjednom ekstremno.
Položaj optimalnih i kritičnih tačaka na gradijentu faktora može se pomjeriti u određenim granicama djelovanjem uslova okoline. To se redovno dešava kod mnogih vrsta kako se godišnja doba mijenjaju. Zimi, na primjer, vrapci podnose jake mrazeve, a ljeti umiru od hlađenja na temperaturama ispod nule. Fenomen pomaka optimuma u odnosu na bilo koji faktor naziva se aklimatizacija. Što se tiče temperature, ovo je dobro poznat proces termičkog očvršćavanja tijela. Privikavanje na temperaturu zahtijeva značajan vremenski period. Mehanizam je promjena enzima u stanicama koji kataliziraju iste reakcije, ali na različitim temperaturama (tzv. izozimi). Svaki enzim je kodiran svojim genom, stoga je potrebno isključiti neke gene i aktivirati druge, transkripciju, translaciju, sklapanje dovoljne količine novog proteina itd. Ukupan proces u prosjeku traje oko dvije sedmice i stimuliše se promjenama u okruženju. Aklimatizacija, odnosno stvrdnjavanje, važna je adaptacija organizama koja nastaje u postupnim približavanju nepovoljnih uvjeta ili pri ulasku na područja s drugačijom klimom. U tim slučajevima, to je sastavni dio općeg procesa aklimatizacije.
2. Dvosmislenost utjecaja faktora na različite funkcije.
Svaki faktor različito utiče na različite tjelesne funkcije (slika 3). Optimum za neke procese može biti pesimum za druge. Dakle, temperatura zraka od +40 do +45 °C kod hladnokrvnih životinja uvelike povećava brzinu metaboličkih procesa u tijelu, ali inhibira motoričku aktivnost, a životinje padaju u toplinski stupor. Za mnoge ribe, temperatura vode koja je optimalna za sazrijevanje reproduktivnih proizvoda nepovoljna je za mrijest, što se događa u različitom temperaturnom rasponu.
Rice. 3. Shema zavisnosti fotosinteze i disanja biljaka o temperaturi (prema V. Larcher, 1978): t min, t opt, t max- minimalna, optimalna i maksimalna temperatura za rast biljaka (zasjenjeno područje)
Životni ciklus, u kojem organizam u određenim periodima prvenstveno obavlja određene funkcije (ishrana, rast, razmnožavanje, naseljavanje, itd.), uvijek je u skladu sa sezonskim promjenama u kompleksu faktora okoline. Pokretni organizmi također mogu mijenjati staništa kako bi uspješno obavljali sve svoje vitalne funkcije.
3. Raznolikost individualnih reakcija na faktore sredine. Stepen izdržljivosti, kritične tačke, optimalne i pesimalne zone pojedinih jedinki se ne poklapaju. Ova varijabilnost je određena kako nasljednim kvalitetima pojedinaca, tako i spolom, godinama i fiziološkim razlikama. Na primjer, leptir mlinski moljac, jedan od štetočina brašna i proizvoda od žitarica, ima kritičnu minimalnu temperaturu za gusjenice od -7 °C, za odrasle oblike -22 °C, a za jaja -27 °C. Mraz od -10 °C ubija gusjenice, ali nije opasan za odrasle jedinke i jajašca ove štetočine. Prema tome, ekološka valencija vrste uvijek je šira od ekološke valencije svake pojedinačne jedinke.
4. Relativna nezavisnost adaptacije organizama na različite faktore. Stepen tolerancije na bilo koji faktor ne znači odgovarajuću ekološku valenciju vrste u odnosu na druge faktore. Na primjer, vrste koje toleriraju velike varijacije u temperaturi ne moraju nužno biti u stanju tolerirati velike varijacije u vlažnosti ili salinitetu. Euritermalne vrste mogu biti stenohalne, stenobatske ili obrnuto. Ekološke valencije vrste u odnosu na različite faktore mogu biti vrlo raznolike. Ovo stvara izuzetnu raznolikost adaptacija u prirodi. Skup valencija sredine u odnosu na različite faktore sredine je ekološki spektar vrste.
5. Neslaganje u ekološkim spektrima pojedinih vrsta. Svaka vrsta je specifična po svojim ekološkim mogućnostima. Čak i među vrstama koje su slične po načinu prilagođavanja na okolinu, postoje razlike u njihovom odnosu prema pojedinim faktorima.
Rice. 4. Promjene u učešću pojedinih biljnih vrsta u sastojinama livadske trave u zavisnosti od vlage (prema L. G. Ramensky et al., 1956): 1 - livadska djetelina; 2 - obični stolisnik; 3 - Deljavinov celer; 4 - livada plava trava; 5 - vlasuljak; 6 - prava slama; 7 - rani šaš; 8 - obična livada; 9 - brdski geranijum; 10 - poljski grm; 11 - kratak nos
Pravilo ekološke individualnosti vrsta koju je formulisao ruski botaničar L. G. Ramensky (1924) u odnosu na biljke (slika 4), onda je to široko potvrđeno zoološkim istraživanjima.
6. Interakcija faktora. Optimalna zona i granice izdržljivosti organizama u odnosu na bilo koji faktor sredine mogu se pomerati u zavisnosti od snage i u kojoj kombinaciji drugi faktori deluju istovremeno (slika 5). Ovaj obrazac se zove interakcija faktora. Na primjer, toplinu je lakše podnijeti u suhom, a ne vlažnom zraku. Rizik od smrzavanja je mnogo veći u hladnom vremenu sa jakim vjetrom nego u mirnom vremenu. Dakle, isti faktor u kombinaciji sa drugim ima različite uticaje na životnu sredinu. Naprotiv, isti ekološki rezultat može se dobiti na različite načine. Na primjer, uvenuće biljaka može se zaustaviti povećanjem količine vlage u tlu i snižavanjem temperature zraka, što smanjuje isparavanje. Stvara se efekat parcijalne supstitucije faktora.
Rice. 5. Smrtnost jaja borove svilene bube Dendrolimus pini pod različitim kombinacijama temperature i vlažnosti
Istovremeno, međusobna kompenzacija faktora sredine ima određene granice i nemoguće je jedan od njih u potpunosti zamijeniti drugim. Potpuno odsustvo vode ili barem jednog od osnovnih elemenata mineralne ishrane onemogućava život biljke, uprkos najpovoljnijim kombinacijama drugih uslova. Ekstremni toplotni deficit u polarnim pustinjama ne može se nadoknaditi ni obiljem vlage ni 24-satnim osvetljenjem.
Uzimajući u obzir obrasce interakcije faktora okoline u poljoprivrednoj praksi, moguće je vješto održavati optimalne životne uvjete za uzgojno bilje i domaće životinje.
7. Pravilo ograničavajućih faktora. Mogućnosti postojanja organizama prvenstveno su ograničene onim faktorima sredine koji su najdalje od optimuma. Ako se barem jedan od faktora okoline približi ili pređe kritične vrijednosti, tada, uprkos optimalnoj kombinaciji drugih uslova, pojedincima prijeti smrt. Svi faktori koji snažno odstupaju od optimalnog dobijaju od najveće važnosti u životu vrste ili njenih pojedinačnih predstavnika u određenim vremenskim periodima.
Ograničavajući faktori životne sredine određuju geografski raspon vrste. Priroda ovih faktora može biti različita (slika 6). Dakle, kretanje vrste prema sjeveru može biti ograničeno nedostatkom topline, a u sušne regije nedostatkom vlage ili previsokim temperaturama. Biotički odnosi također mogu poslužiti kao ograničavajući faktori za distribuciju, na primjer, zauzimanje teritorije od strane jače konkurencije ili nedostatak oprašivača za biljke. Dakle, oprašivanje smokava u potpunosti ovisi o jednoj vrsti insekata - osi Blastophaga psenes. Domovina ovog drveta je Mediteran. Smokve donesene u Kaliforniju nisu urodile plodom sve dok tamo nisu uvedene ose koje oprašuju. Rasprostranjenost mahunarki na Arktiku ograničena je distribucijom bumbara koji ih oprašuju. Na ostrvu Dikson, gdje nema bumbara, mahunarke se ne nalaze, iako je zbog temperaturnih uslova postojanje ovih biljaka i dalje dozvoljeno.
Rice. 6. Duboki snježni pokrivač je ograničavajući faktor u rasprostranjenosti jelena (prema G. A. Novikov, 1981.)
Da bi se utvrdilo da li vrsta može postojati na datom geografskom području, potrebno je prvo utvrditi da li neki faktori životne sredine prelaze granice njene ekološke valencije, posebno tokom najranjivijeg perioda razvoja.
Identifikacija ograničavajućih faktora je veoma važna u poljoprivrednoj praksi, jer se usmeravanjem glavnih napora na njihovo eliminisanje može brzo i efikasno povećati prinos biljaka ili produktivnost životinja. Tako se na visoko kiselim zemljištima prinos pšenice može neznatno povećati upotrebom različitih agronomskih uticaja, ali će se najbolji efekat postići samo vapnenjem, čime će se otkloniti ograničavajući efekti kiselosti. Poznavanje ograničavajućih faktora je stoga ključ za kontrolu životnih aktivnosti organizama. U različitim periodima života pojedinaca, različiti faktori sredine deluju kao ograničavajući faktori, pa je potrebno vešto i stalno regulisanje uslova života gajenih biljaka i životinja.
| |
2.2. Adaptacije organizama2.4. Principi ekološke klasifikacije organizama
Osnovni obrasci djelovanja faktora sredine
Odgovor organizama na uticaj abiotskih faktora. Uticaj faktora okoline na živi organizam je veoma raznolik. Neki faktori imaju jači uticaj, drugi imaju slabiji uticaj; neki utiču na sve aspekte života, drugi utiču na specifičan životni proces. Ipak, u prirodi njihovog utjecaja na tijelo i u odgovorima živih bića, može se identificirati niz općih obrazaca koji se uklapaju u određenu opću shemu djelovanja okolišnog faktora na vitalnu aktivnost organizma.
Opseg djelovanja faktora okoline je ograničen odgovarajućim ekstremnim vrijednostima praga (minimalni i maksimalni bodovi), u kojoj je postojanje organizma još moguće. Ove tačke se nazivaju donje i gornje granice izdržljivosti(tolerancija) živih bića u odnosu na određeni faktor životne sredine Ovaj obrazac reakcije organizama na uticaj faktora sredine omogućava nam da ga smatramo osnovni biološki princip: za svaku vrstu biljaka i životinja postoji optimum, zona normalne životne aktivnosti, pesimalne zone i granice izdržljivosti u odnosu na svaki faktor životne sredine. Različite vrste živih organizama značajno se razlikuju jedni od drugih i po položaju optimuma i po granicama izdržljivosti. Na primjer, arktičke lisice u tundri mogu tolerirati fluktuacije temperature zraka u rasponu od oko 80 C (od +30 do -55 C), neki toplovodni rakovi mogu izdržati promjene temperature vode u rasponu od najviše 6 C (od 23 do 29 C), filamentozna cyanobacterium oscillatorium, koja živi na ostrvu Java u vodi sa temperaturom od 64 C, umire na 68 C nakon 5-10 minuta. Na isti način, neke livadske trave preferiraju tla s prilično uskim rasponom kiselosti pri pH = 3,5 - 4,5 (na primjer, vrijesak, vrijesak i mali kiseljak služe kao indikatori kiselosti tla), druge dobro rastu na širokom pH se kreće od jako kiselog do alkalnog (na primjer, bijeli bor). U tom smislu nazivaju se organizmi za čije postojanje su potrebni strogo definisani, relativno konstantni uslovi životne sredine stenobiont(grč. stenos uski, bion živi), i oni koji žive u širokom rasponu varijabilnosti uslova sredine, eurybiont(grčki eurys širok). U ovom slučaju organizmi iste vrste mogu imati usku amplitudu u odnosu na jedan faktor i široku amplitudu u odnosu na drugi (na primjer, prilagodljivost uskom rasponu temperatura i širokom rasponu saliniteta vode). Osim toga, ista doza faktora mora biti optimalna za jednu vrstu, pesimalna za drugu, a izvan granica izdržljivosti za treću Sposobnost organizama da se prilagode određenom rasponu varijabilnosti faktora sredine ekološka plastičnost. Ova osobina je jedno od najvažnijih svojstava svih živih bića: regulišući svoju životnu aktivnost u skladu sa promenama uslova okoline, organizmi stiču sposobnost preživljavanja i ostavljanja potomstva. To znači da su euribiontski organizmi ekološki najplastičniji, što osigurava njihovu široku rasprostranjenost, dok se stenobiontski organizmi, naprotiv, odlikuju slabom ekološkom plastičnošću i kao rezultat toga obično imaju ograničena područja rasprostranjenosti. Ograničavajući faktor.
Objavljeno na ref.rf
Faktori okoline utiču na živi organizam zajedno i istovremeno. Štaviše, dejstvo jednog faktora zavisi od snage sa kojom i u kojoj kombinaciji drugi faktori deluju istovremeno. Ovaj obrazac se zove interakcija faktora. Na primjer, toplinu ili mraz je lakše podnijeti na suhom, a ne vlažnom zraku. Brzina isparavanja vode lišćem biljaka (transpiracija) je mnogo veća ako je temperatura zraka visoka i vrijeme je vjetrovito. Fenomen delimične izmenjivosti uticaja faktora sredine naziva se efekat kompenzacije. Na primjer, uvenuće biljaka može se zaustaviti i povećanjem količine vlage u tlu i smanjenjem temperature zraka, čime se smanjuje transpiracija; u pustinjama se nedostatak padavina u određenoj mjeri nadoknađuje povećanom relativnom vlagom noću; na Arktiku, dugi dnevni sati ljeti nadoknađuju nedostatak topline, međutim, nijedan od faktora životne sredine neophodnih za tijelo ne bi trebao biti potpuno zamijenjen drugim. Nedostatak svjetlosti onemogućuje život biljaka, uprkos najpovoljnijim kombinacijama drugih uslova. Dakle, ako se vrijednost barem jednog od vitalnih faktora okoline približi kritičnoj vrijednosti ili pređe njene granice (ispod minimuma ili iznad maksimuma), tada, uprkos optimalnoj kombinaciji drugih uslova, pojedincima prijeti smrt. Takvi faktori se nazivaju ograničavanje (ograničavanje). Priroda ograničavajućih faktora mora biti drugačija. Na primjer, suzbijanje zeljastih biljaka pod krošnjama bukovih šuma, gdje su, uz optimalne termičke uslove, povećan sadržaj ugljičnog dioksida i bogata tla, mogućnosti za razvoj trava ograničene nedostatkom svjetlosti. Ovaj rezultat se može promijeniti samo utjecajem na ograničavajući faktor. Ograničavajući faktori okoliša određuju geografski raspon vrste. Dakle, kretanje vrste prema sjeveru može biti ograničeno nedostatkom topline, a na područja pustinja i suhih stepa nedostatkom vlage ili pretjerano visokim temperaturama. Biotski odnosi mogu poslužiti i kao faktor koji ograničava širenje organizama, na primjer, zauzetost teritorije od strane jačeg konkurenta ili nedostatak oprašivača za cvjetnice. Identifikacija ograničavajućih faktora i eliminacija njihovog djelovanja, odnosno optimizacija staništa živih organizama. , je važan praktični cilj u povećanju produktivnosti usjeva i produktivnosti stoke.