Unutrašnje uho sadrži receptorski aparat dva analizatora: vestibularnog (vestibularni i polukružni kanali) i slušnog, koji uključuje pužnicu sa Cortijevim organom.
Koštana šupljina unutrašnjeg uha, koja sadrži veliki broj komorica i prolaza između njih, naziva se labirint . Sastoji se od dva dijela: koštanog lavirinta i membranoznog lavirinta. Koštani labirint- niz šupljina koje se nalaze u gustom dijelu kosti; u njemu se razlikuju tri komponente: polukružni kanali su jedan od izvora nervnih impulsa koji odražavaju položaj tijela u prostoru; predvorje; a puž - organ.
Membranski labirint zatvoren unutar koštanog lavirinta. Ispunjen je tečnošću, endolimfom, i okružen je drugom tečnošću, perilimfom, koja ga odvaja od koštanog lavirinta. Membranasti labirint, kao i koštani lavirint, sastoji se od tri glavna dijela. Prvi po konfiguraciji odgovara tri polukružna kanala. Drugi deli koštano predvorje na dva dela: utrikul i sakukulu. Izduženi treći dio čini srednju (kohlearnu) skalu (spiralni kanal), ponavljajući zavoje pužnice.
Polukružni kanali. Ima ih samo šest - po tri u svakom uhu. Imaju lučni oblik i počinju i završavaju u maternici. Tri polukružna kanala svakog uha nalaze se pod pravim uglom jedan prema drugom, jedan horizontalno i dva vertikalno. Svaki kanal ima produžetak na jednom kraju - ampulu. Šest kanala je raspoređeno na način da za svaki postoji suprotni kanal u istoj ravni, ali u drugom uhu, ali su im ampule smještene na međusobno suprotnim krajevima.
Kohlea i Cortijev organ. Ime puža određuje njegov spiralno zavijeni oblik. Ovo je koštani kanal koji formira dva i po zavoja spirale i ispunjen je tekućinom. Kovrče se kreću oko horizontalno ležećeg štapa - vretena, oko kojeg je poput šrafa uvijena koštana spiralna ploča, probijena tankim kanalićima, gdje prolaze vlakna kohlearnog dijela vestibulokohlearnog živca - VIII para kranijalnih živaca. Iznutra se na jednom zidu spiralnog kanala cijelom dužinom nalazi koštana izbočina. Dvije ravne membrane protežu se od ove izbočine do suprotnog zida tako da je pužnica cijelom dužinom podijeljena u tri paralelna kanala. Dvije vanjske se zovu scala vestibuli i scala tympani, međusobno komuniciraju na vrhu pužnice. Centralna, tzv spiralni kanal pužnice se slijepo završava, a njegov početak komunicira sa vrećicom. Spiralni kanal je ispunjen endolimfom, predvorje scala i timpani scala su ispunjeni perilimfom. Perilimfa ima visoku koncentraciju jona natrijuma, dok endolimfa ima visoku koncentraciju jona kalijuma. Najvažnija funkcija endolimfe, koja je pozitivno nabijena u odnosu na perilimfu, je stvaranje električnog potencijala na membrani koja ih razdvaja, što daje energiju za proces pojačavanja dolaznih zvučnih signala.
Predvorje skale počinje u sfernoj šupljini, predvorju, koja leži u dnu pužnice. Jedan kraj skale kroz ovalni prozor (prozor predvorja) dolazi u kontakt sa unutrašnjim zidom šupljine srednjeg uha ispunjene vazduhom. Scala tympani komunicira sa srednjim uhom kroz okrugli prozor (prozor pužnice). Tečnost
ne može proći kroz ove prozore, jer je ovalni prozor zatvoren bazom streme, a okrugli prozorčić tankom membranom koja ga odvaja od srednjeg uha. Spiralni kanal pužnice je odvojen od scala tympani tzv. glavna (bazilarna) membrana, koja podsjeća na minijaturni gudački instrument. Sadrži niz paralelnih vlakana različitih dužina i debljina razvučenih preko spiralnog kanala, pri čemu su vlakna u bazi spiralnog kanala kratka i tanka. Postepeno se produžavaju i zgušnjavaju prema kraju pužnice, poput struna harfe. Membrana je prekrivena redovima osjetljivih ćelija opremljenih dlačicama koje čine tzv. Cortijev organ, koji obavlja visokospecijaliziranu funkciju - pretvara vibracije glavne membrane u nervne impulse. Ćelije dlake povezane su sa završecima nervnih vlakana koja po izlasku iz Cortijevog organa formiraju slušni nerv (kohlearna grana vestibulokohlearnog živca).
Membranski kohlearni labirint ili kanal, ima izgled slijepe vestibularne izbočine koja se nalazi u koštanoj pužnici i slijepo završava na njenom vrhu. Ispunjena je endolimfom i predstavlja vrećicu vezivnog tkiva dužine oko 35 mm. Kohlearni kanal dijeli koštani spiralni kanal na tri dijela, koji zauzimaju sredinu njih - srednje stepenište (scala media), ili kohlearni kanal, ili kohlearni kanal. Gornji dio je vestibularno stepenište (scala vestibuli), odnosno vestibularno stepenište, donji dio je bubno ili bubanjno stepenište (scala tympani). Sadrže perilimfu. U predjelu kupole pužnice oba stubišta međusobno komuniciraju kroz otvor pužnice (helikotrema). Scala tympani se proteže do baze pužnice, gdje se završava na okruglom prozorčiću pužnice, zatvorenom sekundarnom bubnom opnom. Predvorje skale komunicira sa perilimfatičnim prostorom predvorja. Treba napomenuti da perilimfa po svom sastavu podsjeća na krvnu plazmu i cerebrospinalnu tekućinu; njegov sadržaj natrijuma preovlađuje. Endolimfa se razlikuje od perilimfe po višoj (100 puta) koncentraciji kalijevih jona i nižoj (10 puta) koncentraciji jona natrijuma; po svom hemijskom sastavu podseća na intracelularnu tečnost. U odnosu na perilimfu, pozitivno je nabijena.
Kohlearni kanal u poprečnom presjeku ima trokutast oblik. Gornji - vestibularni zid kohlearnog kanala, okrenut prema stepeništu predvorja, čini tanka vestibularna (Reissnerova) membrana (membrana vestibularis), koja je iznutra prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom, a izvana - endotelom. Između njih nalazi se fino fibrilarno vezivno tkivo. Vanjski zid se spaja sa periostom vanjskog zida koštane pužnice i predstavljen je spiralnim ligamentom, koji je prisutan u svim uvojcima pužnice. Na ligamentu se nalazi vaskularna traka (stria vascularis), bogata kapilarima i prekrivena kubičnim stanicama koje proizvode endolimfu. Donji - bubnjić, okrenut prema scala tympani - je najsloženije strukturiran. Predstavljen je bazilarnom membranom, odnosno pločom (lamina basilaris), na kojoj se nalazi spirala, ili Cortijev organ, koji proizvodi zvukove. Gusta i elastična bazilarna ploča, ili bazilarna membrana, pričvršćena je na jednom kraju za spiralnu koštanu ploču, a na suprotnom kraju za spiralni ligament. Membrana je formirana od tankih, slabo rastegnutih radijalnih kolagenih vlakana (oko 24 hiljade), čija se dužina povećava od baze pužnice do njenog vrha - blizu ovalnog prozora, širina bazilarne membrane je 0,04 mm, a zatim prema vrhu pužnice, postepeno se širi, dostiže kraj 0,5 mm (tj. bazilarna membrana se širi tamo gdje se pužnica sužava). Vlakna se sastoje od tankih fibrila koji anastomoziraju među sobom. Slaba napetost vlakana bazilarne membrane stvara uslove za njihovo oscilatorno kretanje.
Sam organ sluha, Cortijev organ, nalazi se u koštanoj pužnici. Cortijev organ je receptorski dio koji se nalazi unutar membranoznog lavirinta. U procesu evolucije nastaje na osnovu struktura bočnih organa. On opaža vibracije vlakana koja se nalaze u kanalu unutrašnjeg uha i prenosi ih u slušni korteks, gdje se formiraju zvučni signali. U Cortijevom organu počinje primarno formiranje analize zvučnih signala.
Lokacija. Cortijev organ nalazi se u spiralno uvijenom koštanom kanalu unutrašnjeg uha - pužnom prolazu, ispunjenom endolimfom i perilimfom. Gornji zid prolaza graniči sa tzv. predvorje stepeništa i naziva se Reisnerova membrana; donji zid koji graniči sa tzv. scala tympani, formirana od glavne membrane pričvršćene za spiralnu koštanu ploču. Cortijev organ se sastoji od potpornih ili potpornih ćelija i receptorskih ćelija ili fonoreceptora. Postoje dvije vrste potpornih ćelija i dvije vrste receptorskih ćelija - vanjske i unutrašnje.
Spoljašnje potporne ćelije leže dalje od ruba spiralne koštane ploče, i interni- bliže njemu. Obje vrste potpornih ćelija konvergiraju jedna prema drugoj pod oštrim kutom i formiraju kanal trokutastog oblika - unutrašnji (Cortijev) tunel ispunjen endolimfom, koji se spiralno proteže duž cijelog Cortijevog organa. Tunel sadrži nemijelinizirana nervna vlakna koja dolaze iz neurona spiralnog ganglija.
Fonoreceptori leže na potpornim ćelijama. Oni su sekundarni senzorni (mehanoreceptori) koji pretvaraju mehaničke vibracije u električne potencijale. Fonoreceptori (na osnovu njihovog odnosa prema Kortijevom tunelu) se dele na unutrašnje (u obliku bočice) i spoljašnje (cilindrične) koji su međusobno odvojeni Kortijevim lukovima. Unutrašnje ćelije dlake su raspoređene u jednom redu; njihov ukupan broj duž cijele dužine membranoznog kanala dostiže 3500. Vanjske ćelije dlake su raspoređene u 3-4 reda; njihov ukupan broj dostiže 12.000-20.000. Svaka ćelija dlake ima izduženi oblik; jedan od njegovih polova je blizu glavne membrane, drugi se nalazi u šupljini membranoznog kanala pužnice. Na kraju ovog stupa nalaze se dlačice, odnosno stereocilije (do 100 po ćeliji). Dlake receptorskih ćelija se ispiru endolimfom i dolaze u kontakt sa integumentarnom, ili tektorijalnom, membranom (membrana tectoria), koja se nalazi iznad ćelija dlake duž celog toka membranoznog kanala. Ova membrana je želeaste konzistencije, čiji je jedan rub pričvršćen za koštanu spiralnu ploču, a drugi se slobodno završava u šupljini kohlearnog kanala malo dalje od vanjskih receptorskih ćelija.
Svi fonoreceptori, bez obzira na lokaciju, sinaptički su povezani sa 32.000 dendrita bipolarnih senzornih ćelija smještenih u spiralnom živcu pužnice. To su prvi slušni putevi, koji čine kohlearni (kohlearni) dio VIII para kranijalnih nerava; prenose signale do kohlearnih jezgara. U ovom slučaju, signali iz svake unutrašnje ćelije dlake se prenose do bipolarnih ćelija istovremeno duž nekoliko vlakana (verovatno se time povećava pouzdanost prenosa informacija), dok se signali iz nekoliko spoljašnjih ćelija dlake konvergiraju na jedno vlakno. Dakle, oko 95% slušnih nervnih vlakana nosi informacije iz unutrašnjih ćelija dlake (iako njihov broj ne prelazi 3500), a 5% vlakana prenosi informacije iz spoljašnjih ćelija kose, čiji broj dostiže 12.000-20.000. Ovi podaci naglašavaju ogromnu fiziološku važnost unutrašnjih ćelija dlake u prijemu zvuka.
Za ćelije kose Pogodna su i eferentna vlakna - aksoni neurona gornje masline. Vlakna koja dolaze do unutrašnjih ćelija kose ne završavaju se na samim ćelijama, već na aferentnim vlaknima. Pretpostavlja se da imaju inhibitorni efekat na prenos slušnog signala, promovišući povećanu rezoluciju frekvencije. Vlakna koja dolaze do spoljašnjih ćelija dlake utiču direktno na njih i, promjenom dužine, mijenjaju njihovu fono osjetljivost. Dakle, uz pomoć eferentnih olivo-kohlearnih vlakana (vlakna Rasmussenovog snopa), viši akustički centri regulišu osjetljivost fonoreceptora i protok aferentnih impulsa od njih do moždanih centara.
Provođenje zvučnih vibracija u pužnici . Percepcija zvuka se odvija uz učešće fonoreceptora. Pod uticajem zvučnog talasa dovode do stvaranja receptorskog potencijala, koji izaziva ekscitaciju dendrita bipolarnog spiralnog ganglija. Ali kako se kodiraju frekvencija i intenzitet zvuka? Ovo je jedno od najsloženijih pitanja u fiziologiji slušnog analizatora.
Moderna ideja kodiranja frekvencije i intenziteta zvuka svodi se na sljedeće. Zvučni val, djelujući na sistem slušnih koščica srednjeg uha, pokreće oscilatorno membranu ovalnog prozora predvorja, koja, savijajući se, uzrokuje talasasto pomicanje perilimfe gornjeg i donjeg kanala, što postepeno slabe prema vrhu pužnice. Budući da su svi fluidi nestišljivi, ove oscilacije bi bile nemoguće da nije membrane okruglog prozora, koja se izboči kada se osnova streme pritisne na ovalni prozor i vraća se u prvobitni položaj kada se pritisak otpusti. Vibracije perilimfe se prenose na vestibularnu membranu, kao i na šupljinu srednjeg kanala, pokrećući endolimfu i bazilarnu membranu (vestibularna membrana je vrlo tanka, pa tečnost u gornjem i srednjem kanalu vibrira kao da oba kanala su jedan). Kada je uho izloženo zvukovima niske frekvencije (do 1000 Hz), bazilarna membrana se pomiče cijelom svojom dužinom od baze do vrha pužnice. Kako se frekvencija zvučnog signala povećava, oscilirajući stub tekućine, skraćene dužine, pomiče se bliže ovalnom prozoru, najkrutijem i najelastičnijem dijelu bazilarne membrane. Kada je deformisana, bazilarna membrana pomiče dlake ćelija dlake u odnosu na tektorijalnu membranu. Kao rezultat ovog pomaka, dolazi do električnog pražnjenja u ćelijama dlake. Postoji direktna veza između amplitude pomaka glavne membrane i broja neurona slušnog korteksa uključenih u proces ekscitacije.
|
Mehanizam zvučnih vibracija u pužnici Zvučne talase pohvata ušna školjka i šalju kroz ušni kanal do bubne opne. Vibracije bubne opne, kroz sistem slušnih koščica, prenose se kroz stapes do membrane ovalnog prozora, a kroz njega se prenose na limfnu tečnost. U zavisnosti od frekvencije vibracija, samo određena vlakna glavne membrane reaguju na vibracije fluida (rezoniraju). Ćelije dlake Cortijevog organa se pobuđuju kada ih dotaknu vlakna glavne membrane i prenose se duž slušnog živca u impulse, gdje se stvara konačni osjećaj zvuka. |
ORGAN SLUHA
Sadrži spoljašnjeg, srednjeg i unutrašnjeg uha.
Vanjsko uho
Vanjsko uho uključuje ušna školjka, spoljašnji slušni kanal i bubna opna.
Ušna školjka sastoji se od tanke ploče elastične hrskavice prekrivene kožom s nekoliko finih dlačica i lojnih žlijezda. U njegovom sastavu ima malo znojnih žlezda.
Vanjski slušni kanal formirana od hrskavice, koja je nastavak elastične hrskavice ljuske, i koštanog dijela. Površina prolaza je prekrivena tankom kožom koja sadrži dlake i povezane lojne žlijezde. Dublje od žlijezda lojnica nalaze se cjevaste ceruminozne žlijezde koje luče ušni vosak. Njihovi kanali se otvaraju samostalno na površini ušnog kanala ili u izvodne kanale lojnih žlijezda. Cerumenske žlijezde su neravnomjerno smještene duž slušne cijevi: u unutrašnje dvije trećine prisutne su samo u koži gornjeg dijela cijevi.
Bubna opna ovalnog, blago konkavnog oblika. Jedna od slušnih koščica srednjeg uha - malleus - spojena je uz pomoć svoje drške sa unutrašnjom površinom bubne opne. Krvni sudovi i nervi prolaze od malleusa do bubne opne. Srednji dio bubne opne sastoji se od dva sloja formirana od snopova kolagenih i elastičnih vlakana i fibroblasta koji leže između njih. Vlakna vanjskog sloja su raspoređena radijalno, a vlakna unutrašnjeg sloja su raspoređena kružno. U gornjem dijelu bubne opne smanjuje se broj kolagenih vlakana. Na njegovoj vanjskoj površini nalazi se vrlo tanak sloj (E0-60 µm) epidermisa, na unutrašnjoj površini okrenutoj prema srednjem uhu je sluznica debljine oko 20-40 µm, prekrivena jednoslojnim pločastim epitelom.
Srednje uho
Srednje uho se sastoji od bubna šupljina, slušne koščice i slušna cijev.
Bubna šupljina- spljošteni prostor prekriven jednoslojnim pločastim epitelom, koji na mjestima prelazi u kubični ili stupasti epitel. Na medijalnom zidu bubne šupljine nalaze se dva otvora ili „prozora“. Prvi je ovalni prozor. Sadrži bazu stremena, koja se drži na mjestu pomoću tankog ligamenta po obodu prozora. Ovalni prozor odvaja bubnu šupljinu od scala vestibularis pužnice. Drugi prozor je okruglog oblika, nalazi se malo iza ovalnog. Prekriven je fibroznom membranom. Okrugli prozor odvaja bubnu šupljinu od bubne šupljine pužnice.
Slušne koščice- čekić, inkus i uzengija, kao sistem poluga, prenose vibracije bubne opne vanjskog uha na ovalni prozor od kojeg počinje vestibularno stepenište unutrašnjeg uha.
Eustahijeva cijev, koji povezuje bubnu šupljinu sa nosnim dijelom ždrijela, ima dobro izražen lumen prečnika 1-2 mm. U području koje se nalazi uz bubnu šupljinu, slušna cijev je okružena koštanim zidom, a bliže ždrijelu sadrži otočiće hijalinske hrskavice. Lumen cijevi je obložen višerednim prizmatičnim trepljastim epitelom. Sadrži peharaste žlijezdaste ćelije. Na površini epitela otvaraju se kanali mukoznih žlijezda. Slušna cijev reguliše pritisak vazduha u bubnoj šupljini srednjeg uha.
Unutrasnje uho
Unutrašnje uho se sastoji od koštani lavirint i nalazi se u njemu membranoznog lavirinta, koji sadrži receptorske ćelije - senzorne epitelne ćelije dlake organa sluha i ravnoteže. Nalaze se u određenim područjima membranoznog lavirinta: slušne receptorske ćelije su u spiralnom organu pužnice, a receptorske ćelije organa za ravnotežu su u eliptičnim i sfernim vrećama i ampularnim grebenima polukružnih kanala.
Razvoj. U ljudskom embrionu, organi sluha i ravnoteže formiraju se zajedno iz ektoderma. Iz ektoderma se formira zadebljanje - slušni plakod, što se ubrzo pretvara u slušna jama, a zatim unutra ušne vezikule i odvaja se od ektoderma i tone u mezenhim koji leži ispod. Slušni mjehur je iznutra obložen višerednim epitelom i ubrzo se suženjem dijeli na 2 dijela - od jednog dijela se formira sferna vrećica - formira se sakulus i kohlearni membranozni labirint (tj. slušni aparat) i sa drugog dijela - eliptična vreća - utriculus sa polukružnim kanalima i njihovim ampulama (tj. organ ravnoteže). U višerednom epitelu membranoznog lavirinta, ćelije se diferenciraju u senzorne senzorne ćelije i potporne ćelije. Epitel Eustahijeve cijevi koji povezuje srednje uho sa ždrijelom i epitel srednjeg uha razvijaju se iz epitela 1. škržne vrećice. Nešto kasnije dolazi do procesa okoštavanja i formiranja koštanog lavirinta pužnice i polukružnih kanala.
Struktura slušnog organa (unutrašnje uho)
Struktura membranoznog kanala pužnice i spiralnog organa (dijagram).
1 - membranski kanal pužnice; 2 - vestibularno stepenište; 3 - scala tympani; 4 - spiralna koštana ploča; 5 - spiralni čvor; 6 - spiralni greben; 7 - dendriti nervnih ćelija; 8 - vestibularna membrana; 9 - bazilarna membrana; 10 - spiralni ligament; 11 - epitelna obloga 6 i drugo stepenište; 12 - vaskularna traka; 13 - krvni sudovi; 14 - poklopac; 15 - vanjske senzoroepitelne ćelije; 16 - unutrašnje senzoroepitelne ćelije; 17 - unutrašnji potporni epitelitis; 18 - vanjski potporni epitelitis; 19 - stubne ćelije; 20 - tunel.
Građa slušnog organa (unutrašnje uho). Receptorni dio slušnog organa nalazi se unutra membranoznog lavirinta, koji se nalazi u koštanom lavirintu, koji ima oblik puža - koštana cijev spiralno uvijena u 2,5 zavoja. Cijelom dužinom koštane pužnice prolazi membranski labirint. Na poprečnom presjeku, labirint koštane pužnice ima zaobljen oblik, a poprečni labirint trokutastog oblika. Zidovi membranoznog lavirinta u poprečnom presjeku čine:
1. superomedijalni zid- obrazovan vestibularna membrana (8). To je tanka fibrilarna pločica vezivnog tkiva prekrivena jednoslojnim skvamoznim epitelom okrenutim prema endolimfi i endotelom prema perilimfi.
2. vanjski zid- obrazovan vaskularna traka (12), ležeći na spiralni ligament (10). stria vascularis je višeredni epitel koji, za razliku od svih epitela u tijelu, ima svoje krvne žile; ovaj epitel luči endolimfu, koja ispunjava membranski labirint.
3. Donji zid, osnova trougla - bazilarna membrana (lamina) (9), sastoji se od pojedinačnih istegnutih struna (fibrilarnih vlakana). Dužina žica se povećava u smjeru od baze pužnice prema vrhu. Svaka struna može rezonirati na strogo određenoj frekvenciji vibracije - žice bliže bazi pužnice (kraće žice) rezoniraju na višim frekvencijama vibracija (viši zvukovi), žice bliže vrhu pužnice - na nižim frekvencijama vibracija (niže zvuci).
Prostor koštane pužnice iznad vestibularne membrane naziva se vestibularno stepenište (2), ispod bazilarne membrane - bubnjeve merdevine (3). Scala vestibular i scala tympani ispunjeni su perilimfom i međusobno komuniciraju na vrhu koštane pužnice. U bazi koštane pužnice, vestibularna scala završava ovalnim otvorom zatvorenim stapesom, a scala tympani završava okruglim otvorom zatvorenim elastičnom membranom.
Spiralni organ ili Cortijev organ - receptivnog dela slušnog organa , nalazi se na bazilarnoj membrani. Sastoji se od senzornih ćelija, potpornih ćelija i pokrovne membrane.
1. Senzorne epitelne ćelije dlake - blago izdužene ćelije sa zaobljenom bazom, na apikalnom kraju imaju mikrovile - stereocilije. Dendriti prvih neurona slušnog puta približavaju se bazi senzornih ćelija dlake i formiraju sinapse, čija tijela leže u debljini koštane šipke - vretena koštane pužnice u spiralnim ganglijama. Senzorne epitelne ćelije dlake dijele se na interni kruškolikog i vanjski prizmatični. Spoljne ćelije dlake formiraju 3-5 redova, dok unutrašnje ćelije dlake formiraju samo 1 red. Unutrašnje ćelije dlake primaju oko 90% sve inervacije. Kortijev tunel se formira između unutrašnjih i spoljašnjih ćelija dlake. Visi preko mikroresica senzornih ćelija dlake. tektorijalna membrana.
2. PODRŠNE ĆELIJE (PODRŽAVAĆE ĆELIJE)
Spoljašnje stubne ćelije
Ćelije unutrašnjeg stuba
Vanjske falangealne ćelije
Unutrašnje falangealne ćelije
Podržava epitelne ćelije falange- nalaze se na bazilarnoj membrani i oslonac su za senzorne ćelije dlake, podržavajući ih. Tonofibrili se nalaze u njihovoj citoplazmi.
3. POKRIVNA MEMBRANA (TEKTORIJSKA MEMBRANA) - želatinozna formacija, koja se sastoji od kolagenih vlakana i amorfne vezivnog tkiva, proteže se od gornjeg dijela zadebljanja periosta spiralnog nastavka, visi nad Cortijevim organom, vrhovi stereocilija ćelija kose su uronjeni u njega
1, 2 - vanjske i unutrašnje ćelije za kosu, 3, 4 - vanjske i unutrašnje potporne (potporne) ćelije, 5 - nervna vlakna, 6 - bazilarna membrana, 7 - otvori retikularne (retikularne) membrane, 8 - spiralni ligament, 9 - spiralna koštana ploča, 10 - tektorijalna (poklopna) membrana
Histofiziologija spiralnog organa. Zvuk, poput vibracije zraka, vibrira bubnu opnu, a zatim se vibracija prenosi preko čekića i nakovnja na stape; stremenica kroz ovalni prozor prenosi vibracije na perilimfu vestibularne skale, vibracije na vrhu koštane pužnice prelaze u perilimfu timpanijeve scale i spiralno se spuštaju nadole i naslanjaju se na elastičnu membranu okruglog otvora; . Vibracije perilimfe scala tympani uzrokuju vibracije žica bazilarne membrane; Kada bazilarna membrana oscilira, senzorne ćelije dlake osciliraju u vertikalnom smjeru i njihove dlačice dodiruju tektorijalnu membranu. Savijanje mikrovila ćelija dlake dovodi do ekscitacije ovih ćelija, tj. mijenja se razlika potencijala između vanjske i unutrašnje površine citoleme, što se osjeti nervnim završecima na bazalnoj površini ćelija dlake. Nervni impulsi se stvaraju na nervnim završecima i prenose se duž slušnog puta do kortikalnih centara.
Kako je utvrđeno, zvuci se razlikuju po frekvenciji (visoki i niski zvukovi). Dužina žica u bazilarnoj membrani se mijenja duž membranoznog lavirinta što je bliže vrhu pužnice, to su žice duže. Svaka žica je podešena da rezonira na određenoj frekvenciji vibracije. Ako su zvukovi tihi, duge žice rezoniraju i vibriraju bliže vrhu pužnice i ćelije koje sjede na njima su u skladu s tim uzbuđene. Ako zvuci visokog tona rezoniraju, kratke žice koje se nalaze bliže bazi pužnice rezoniraju, a ćelije dlačica koje sjede na tim žicama se pobuđuju.
VESTIBULARNI DIO MEMBRANUSNOG LABIRINTA - ima 2 ekstenzije:
1. Torbica - sferni nastavak.
2. Uterus - produžetak eliptičnog oblika.
Ova dva nastavka su međusobno povezana tankom cjevčicom. Sa maternicom su povezana tri međusobno okomita polukružna kanala sa nastavcima - ampule. Veći dio unutrašnje površine vrećice, utrikule i polukružnih kanala sa ampulama prekriven je jednoslojnim pločastim epitelom. Istovremeno, u sakuli, maternici i u ampulama polukružnih kanala postoje područja sa zadebljanim epitelom. Ova područja zadebljanog epitela u vrećici i utrikulu nazivaju se mrlje ili makule, i u ampule - kapice ili kriste.
Unutrašnje uho (auris interna) sastoji se od koštanog i membranoznog lavirinta (Sl. 559). Ovi lavirinti formiraju predvorje, tri polukružna kanala i pužnicu.
Koštani labirint (labyrinthus osseus)
Predvorje (vestibulum) je šupljina koja komunicira iza 5 otvora sa polukružnim kanalima, a ispred sa otvorima kohlearnog kanala. Na labirintnom zidu bubne duplje, odnosno na bočnom zidu predvorja, nalazi se otvor predvorja (fenestra vestibuli), gde je postavljena osnova stremenice. Na istom zidu predvorja nalazi se još jedan otvor pužnice (fenestra cochleae), prekriven sekundarnom membranom. Šupljina predvorja unutrašnjeg uha podijeljena je češljem (criita vestibuli) na dva udubljenja: eliptično udubljenje (recessus ellipticus), - stražnje, komunicira sa polukružnim kanalima; sferni udubljenje (recessus sphericus) - prednji, smješten bliže pužnici. Akvadukt predvorja (aqueductus vestibuli) nastaje iz eliptičnog udubljenja sa malim otvorom (apertura interna aqueductus vestibuli).
Vodovod predvorja prolazi kroz kost piramide i završava se u rupi na zadnjoj površini sa otvorom (apertura externa aqueductus verstibuli). Koštani polukružni kanali (canales semicirculares ossei) nalaze se međusobno okomito u tri ravni. Međutim, oni nisu paralelni sa glavnim osama glave, već su pod uglom od 45° prema njima. Kada je glava nagnuta prema naprijed, pomiče se tekućina prednjeg polukružnog kanala (canalis semicircularis anterior), smještenog okomito u sagitalnoj šupljini. Kada je glava nagnuta udesno ili ulijevo, u stražnjem polukružnom kanalu (canalis semicircularis posterior) nastaju struje tekućine. Takođe je vertikalna u frontalnoj ravni. Kada se glava okreće, dolazi do kretanja tekućine u bočnom polukružnom kanalu (canalis semicircularis lateralis), koji leži u horizontalnoj ravni. Pet otvora pedikula kanala komuniciraju sa predvorjem, budući da su jedan kraj prednjeg i jedan kraj zadnjeg kanala povezani u zajedničku pedikulu. Jedna noga svakog kanala na spoju sa predvorjem unutrašnjeg uha širi se u obliku ampule.
Pužnica (cochlea) se sastoji od spiralnog kanala (canalis spiralis cochleae), ograničenog koštanom materijom piramide. Ima 2 ½ kružna poteza (Sl. 558). U središtu pužnice nalazi se kompletan koštani štapić (modiolus), smješten u horizontalnoj ravni. Koštana spiralna ploča (lamina spiralis ossea) strši u lumen pužnice sa strane štapa. U njegovoj debljini nalaze se otvori kroz koje krvne žile i slušna nervna vlakna prolaze do spiralnog organa. Spiralna ploča pužnice, zajedno sa formacijama membranoznog lavirinta, dijeli pužnu šupljinu na dva dijela: predvorje scala (scala vestibuli), spajajući se sa šupljinom predvorja, i scala tympani (scala tympani). Mjesto gdje predvorje scala prelazi u scala tympani naziva se lucidni foramen pužnice (helicotrema). Fenestra cochleae se otvara u scala tympani. Kohlearni akvadukt nastaje od timpaniske scale i prolazi kroz koštanu tvar piramide. Na donjoj površini stražnjeg ruba piramide temporalne kosti nalazi se vanjski otvor akvadukta pužnice (apertura externa canaliculi cochleae).
Membranski labirint
Opnasti labirint (labirynthus membranaceus) nalazi se unutar koštanog lavirinta i gotovo ponavlja njegov obris (Sl. 559).
Vestibularni dio membranoznog lavirinta, ili vestibula, sastoji se od sferne vrećice (sacculus), smještene u recessus sphericus, i eliptične vrećice (utriculus), smještene u recessus ellipticus. Vreće međusobno komuniciraju
drugi kroz spojni kanal (ductus reuniens), koji se nastavlja u ductus endolymphaticus, završavajući u vrećici vezivnog tkiva (sacculus). Vreća se nalazi na stražnjoj površini piramide temporalne kosti na apertura externa aqueductus vestibuli.
Polukružni kanali se također otvaraju u eliptičnu vreću, a kanal membranoznog dijela pužnice otvara se u komoru.
U zidovima membranoznog lavirinta predvorja u predjelu vrećica nalaze se područja osjetljivih ćelija - mrlje (makule). Površina ovih ćelija je prekrivena želatinoznom membranom koja sadrži kristale kalcijum karbonata - otoliti, koji pri promeni položaja glave iritiraju gravitacione receptore kretanjem tečnosti. Slušno mesto materice je mesto gde se javlja percepcija iritacija povezanih sa promenama položaja tela u odnosu na centar gravitacije, kao i vibracija vibracija.
Polukružni kanali membranoznog lavirinta spajaju se sa eliptičnim vrećama predvorja. Na ušću se nalaze proširenja membranoznog lavirinta (ampule). Ovaj labirint je okačen sa zidova koštanog lavirinta uz pomoć vlakana vezivnog tkiva. Ima slušne izbočine (criitae ampullares) koji formiraju nabore u svakoj ampuli. Smjer kapice je uvijek okomit na polukružni kanal. Jakobove kapice imaju dlake receptorskih ćelija. Kada se promijeni položaj glave, kada se endolimfa kreće u polukružnim kanalima, dolazi do iritacije receptorskih ćelija slušnih grebena. To uzrokuje refleksnu kontrakciju odgovarajućih mišića koji usklađuju položaj tijela i koordiniraju pokrete vanjskih mišića oka.
Predvorje membranoznog lavirinta i dio polukružnih kanala sadrže senzorne ćelije smještene u slušnim mjestima i slušnim grebenima, gdje se percipiraju endolimfne struje. Od ovih formacija potječe statokinetički analizator koji završava u moždanoj kori.
Membranski dio pužnice
Kohlearni dio lavirinta predstavljen je kohlearnim kanalom (ductus cochlearis). Kanal počinje od predvorja u regiji recessus cochlearis i završava se slijepo blizu vrha pužnice. Na poprečnom presjeku, kohlearni kanal ima trokutasti oblik i najvećim dijelom se nalazi bliže vanjskom zidu. Zahvaljujući kohlearnom kanalu, šupljina koštanog kanala pužnice je podijeljena na dva dijela: gornji - scala vestibuli (scala vestibuli) i donji - scala tympani (scala tympani). Međusobno komuniciraju na vrhu pužnice putem pročišćenog otvora (helicotrema) (slika 558).
Vanjski zid (stria vascularis) kohlearnog kanala spaja se s vanjskim zidom koštanog kanala pužnice. Gornji (paries vestibularis) i donji (membrana spiralis) zidovi kohlearnog kanala nastavak su koštane spiralne ploče pužnice. Polaze od njegovog slobodnog ruba i razilaze se prema vanjskom zidu pod uglom od 40-45°. Na spiralnoj membrani nalazi se aparat za prijem zvuka - spiralni organ.
Spiralni organ (organum spira1e) nalazi se kroz cijeli kohlearni kanal i nalazi se na spiralnoj membrani koju čine tanka kolagena vlakna. Na ovoj membrani nalaze se osjetljive ćelije dlake. Dlake ovih ćelija, kao i obično, uronjene su u želatinoznu masu zvanu membranska tektorija. Kada zvučni val nabubri bazilarnu membranu, ćelije dlačica koje stoje na njoj njišu se s jedne strane na drugu, a njihove dlake, uronjene u membranu koja pokriva, savijaju se ili rastežu do promjera najmanjeg atoma. Ove promjene veličine atoma u položaju ćelija dlake proizvode stimulans koji generiše generatorski potencijal ćelija dlake. Jedan od razloga za visoku osjetljivost ćelija kose je taj što endolimfa održava pozitivan naboj od oko 80 mV u odnosu na perilimfu. Razlika potencijala osigurava kretanje iona kroz pore membrane i prijenos zvučnih podražaja.
Putevi zvučnih talasa. Zvučni valovi, susrećući otpor elastične bubne opne, zajedno s njom vibriraju dršku čekića, koji pomiče sve slušne koščice. Baza stapesa pritišće perilimfu predvorja unutrašnjeg uha. Budući da se tečnost praktično ne komprimira, perilimfa predvorja pomiče kolonu tekućine predvorja skale, koja se kreće kroz otvor na vrhu pužnice (helicotrema) u scala tympani. Njegova tečnost rasteže sekundarnu membranu koja pokriva okrugli prozor. Zbog otklona sekundarne membrane povećava se šupljina perilimfatičkog prostora, što uzrokuje stvaranje valova u perilimfi čije se vibracije prenose na endolimfu. To dovodi do pomicanja spiralne membrane, koja rasteže ili savija dlačice senzornih stanica. Senzorne ćelije su u kontaktu sa prvim senzornim neuronom.
Za provodne puteve slušnog organa, pogledajte odeljak I. Ekstroceptivni putevi ove publikacije.
Razvoj vestibulokohlearnog organa
Razvoj vanjskog uha. Spoljno uho se razvija iz mezenhimskog tkiva koje okružuje prvi branalni žleb. Sredinom drugog mjeseca embrionalnog razvoja formiraju se tri tuberkula iz tkiva prvog i drugog škržnog luka. Zbog njihovog rasta formira se ušna školjka. Razvojne anomalije su odsustvo ušne školjke ili nepravilno formiranje vanjskog uha zbog neravnomjernog rasta pojedinačnih tuberkula.
Razvoj srednjeg uha. U drugom mjesecu, šupljina srednjeg uha se razvija iz distalnog dijela prvog grančastog žlijeba u embrionu. Proksimalni dio sulkusa se transformira u slušnu cijev. U ovom slučaju, ektoderm škržne brazde i endoderm faringealne vrećice nalaze se blizu jedan drugom. Zatim se slijepi kraj dna ždrijelne vrećice pruža od njene površine i okružen je mezenhimom. Od njega se formiraju slušne koščice; Do devetog mjeseca intrauterinog perioda okružene su embrionalnim vezivnim tkivom, a bubna šupljina kao takva je odsutna, jer je ispunjena ovim tkivom.
U trećem mjesecu nakon rođenja, embrionalno vezivno tkivo srednjeg uha se resorbira, oslobađajući slušne koščice.
Razvoj unutrašnjeg uha. U početku se formira membranski labirint. Početkom 3. nedelje embrionalnog razvoja, na glavi sa strane neuralnog žleba u embrionu, u ektodermu se polaže slušna ploča koja je krajem ove nedelje uronjena u mezenhim, a zatim isprepletena u obliku slušne vezikule (Sl. 560). U 4. sedmici iz dorzalnog dijela slušne vezikule u pravcu ektoderma raste endolimfatični kanal koji održava vezu sa predvorjem unutrašnjeg uha. Pužnica se razvija iz ventralnog dijela slušne vezikule. Polukružni kanali se formiraju na kraju 6. nedelje intrauterinog perioda. Početkom trećeg mjeseca u predvorju se odvajaju utrikul i sakula.
U vrijeme diferencijacije membranoznog lavirinta oko njega se postupno koncentrira mezenhim koji se pretvara u hrskavicu, a zatim u kost. Između hrskavice i membranoznog lavirinta ostaje tanak sloj ispunjen mezenhimskim ćelijama. Pretvaraju se u vezivno tkivo koje obustavlja membranski labirint.
Razvojne anomalije. Postoji potpuni nedostatak ušne školjke i vanjskog slušnog kanala, njihove male ili velike veličine. Uobičajena anomalija je pomoćna spirala i tragus. Moguća nerazvijenost unutrašnjeg uha sa atrofijom slušnog živca.
Dobne karakteristike. U novorođenčeta ušna školjka je relativno manja nego kod odrasle osobe i nema izražene konvolucije i tuberkule. Tek sa 12 godina dostiže oblik i veličinu ušne školjke odrasle osobe. Nakon 50-60 godina hrskavica utrne. Vanjski slušni kanal novorođenčeta je kratak i širok, a koštani dio se sastoji od koštanog prstena. Veličina bubne opne kod novorođenčeta i odrasle osobe je gotovo ista. Bubna opna se nalazi pod uglom od 180° u odnosu na gornji zid, a kod odrasle osobe - pod uglom od 140°. Bubna šupljina je ispunjena tekućinom i ćelijama vezivnog tkiva, njen lumen je mali zbog guste sluzokože. U djece mlađe od 2-3 godine gornji zid bubne šupljine je tanak, ima široku kameno-ljuskavu prazninu ispunjenu vlaknastim vezivnim tkivom s brojnim krvnim žilama. Uz upalu bubne šupljine, infekcija može prodrijeti kroz krvne žile u šupljinu lubanje. Stražnji zid bubne šupljine komunicira kroz široki otvor sa ćelijama mastoidnog nastavka. Slušne koščice, iako sadrže hrskavične tačke, odgovaraju veličini odrasle osobe. Slušna cijev je kratka i široka (do 2 mm). Hrskavični dio se lako rasteže, pa kada se nazofarinks kod djece upali, infekcija lako prodire u bubnu šupljinu. Oblik i veličina unutrašnjeg uha ne mijenjaju se tokom života.
Filogeneza. Statokinetički aparat kod nižih životinja predstavljen je u obliku ektodermalnih jama (statocista) koje su obložene mehanoreceptorima. Ulogu statolita obavlja zrno pijeska (otolit), koje ulazi u ektodermalnu jamu izvana. Otoliti iritiraju receptore na kojima leže i nastaju impulsi koji omogućavaju orijentaciju u položaju tijela. Kada se zrno pijeska pomjeri, pojavit će se impulsi koji obavještavaju tijelo na kojoj strani tijelo treba oslonac kako bi se izbjeglo padanje ili prevrtanje. Pretpostavlja se da su ovi organi i slušni aparati.
Kod insekata slušni aparat je predstavljen tankom kutikularnom membranom ispod koje se nalazi trahealni mjehur; između njih leže receptori senzornih ćelija.
Spinalni slušni sistem potiče od nerava bočne linije. U blizini glave pojavljuje se jama, koja se postupno odvaja od ektoderma i pretvara u polukružne kanale, predvorje i pužnicu.
Kao što je već naznačeno, do slobodnog kraja kost Spiralna ploča koja se proteže od vretena (modiolus) pričvršćena je za membranoznu ploču - membrane basilaris, koja dopire do unutrašnje površine vanjskog zida pužnice. Koštane i membranske ploče dijele kohlearni kanal cijelom dužinom na scala tympani, okrenutu prema bazi pužnice, i scala vestibuli, okrenutu prema njenom vrhu.
U predvorju stepeništa iz koštane spirale evidencije, u blizini pričvršćivanja membranske spiralne ploče za nju, druga tanka membranska ploča, membrana Reissneri, pruža se pod uglom od 45°. Obje membranske ploče, zajedno sa vanjskim zidom pužnice, obložene su lig. spirale (spiralni ligament), formiraju srednje stepenište (scala media) ili kohlearni kanal (ductus cochlearis), koji u presjeku ima oblik trokuta.
Gornji (vestibularni) zid formira Reissnerovu membranu, a donja (bubnjača) je glavna membrana. Dok su predvorje skale i timpanum ispunjeni perilimfom, kohlearni kanal je ispunjen endolimfom. Ductus cochlearis, kao i koštana pužnica, čini 2,5 ili 23/4 okretaja, formirajući glavne (bazalne), srednje i gornje (apikalne) kovrče pužnice. Početni dio ductus cochlearis - coecum vestibuli (u bazi pužnice) - i završni dio - coecum cupulae (na vrhu) - završavaju slijepo.
Kroz ductus reunien Henseni, otvarajući se anteriorno od coecum vestibuli, ductus cochlearis komunicira sa ostatkom endolimfatičnog prostora (vestibul i polukružni kanali). Endolimfatički prostor je, kao što je već naznačeno, anatomski zatvoren.
Zadnjih godina razvijen niz metoda za najfinije proučavanje strukture pužnice, koje su značajno poboljšale naše znanje u ovoj oblasti. To uključuje intravitalna istraživanja kroz prozor napravljen u pužnici životinja, fazni kontrast, elektronsku mikroskopiju, proučavanje u polariziranom svjetlu, ultraljubičastu apsorpciju, što omogućava proučavanje različitih faza nuklearnih i citokemijskih promjena u pužničnim nervnim stanicama s različitim vrste akustične stimulacije, studije pomoću različitih histohemijskih šarenih reakcija - na polisaharide, metahromatske reakcije, reakcije na neutralnu masnoću, na glikoprotein, na plazmalogen (masti + aldehidna grupa), na alkalnu fosfatazu itd. U daljem prikazu koristimo nove podatke dobijeno.
Membrana basilaris(osnovna membrana), spiralno uvijena, povećava širinu od baze do vrha zbog činjenice da se spiralna koštana ploča smanjuje u širini od baze do vrha. Cortijev organ se nalazi na bazilarnoj membrani. Podijeljena je na unutrašnju zonu - zona arcuata - pokrivena dijelom organa Corti - lukova, srednju zonu - zona tecta - pokrivena ostatkom Cortijevog organa i nastavlja se do posljednje Hensenove ćelije, i vanjsku zona - zona pektinat - prelazi u lig. spirale
Iza bubne šupljine srednjeg uha, u piramidi temporalne kosti, bliže stražnjoj površini piramide, nalazi se unutrašnje uho, koje se naziva labirint. Lavirint ima svoj koštani zid, uprkos činjenici da se nalazi u debljini najtvrđe kosti baze lubanje. Lavirint ima tri dela: predvorje, nalazi se u centru, polukružnih kanala nalazi se iza predvorja, i puž, koji se nalazi ispred predvorja, bliže vrhu piramide.
Polovina predvorja i polukružnih kanala u potpunosti pripadaju vestibularnom sistemu. Predvorje i pužnica pripadaju slušnom sistemu. Koštano predvorje ima ovalni prozorski otvor u srednjem uhu i izbočinu koju formira glavna spirala pužnice, koja se približava ovalnom prozoru ispred.
Tri koštana polukružna kanala graniče sa predvorjem sa stražnje strane i nalaze se u tri ravnine: dvije okomite: sagitalnu, frontalnu i horizontalnu. Svaki koštani polukružni kanal ima dvije noge, jednu jednostavnu, a drugu zadebljanu na kraju. Jednostavne noge sagitalnog i frontalnog kanala spajaju se u jednu i izlaze u koštani vestibul sa pet otvora. Koštani polukružni kanali, koštani vestibul i koštana pužnica međusobno su povezani perilimfom, koja ispira iste membranske formacije lavirinta. Perilimfa sadrži više jona natrija, koji štite membranski labirint koji pluta u njemu. Membranasti labirint je mnogo manjih dimenzija, ponavlja oblik koštanog lavirinta i sadrži endolimfu, koja, kao i ćelije tijela, sadrži više kalijevih jona.
Polukružni membranski kanali, koji se nalaze u koštanim polukružnim kanalima, takođe imaju zadebljanja na jednom kraju koja sadrže specijalizovane receptorske ćelije, koje su iritirane vibracijama tečnosti tokom okretanja i
Slika 1 Opšti pogled na unutrašnje uho (lavirint).
1 Sagitalni polukružni kanal. 2 Ampula sagitalnog polukružnog kanala. 3 Predvorje unutrašnjeg uha. 4 Puževe kovrče. 5 Okrugli prozor pužnice. 6 Ovalni prozor predvorja. 7 Frontalni polukružni kanal. 8 Horizontalni polukružni kanal.
Slika 2 Membranski labirint.
1 Ovalna, membranozna vreća predvorja. 2 Okrugla membranska vreća predvorja. 3 Sagitalni membranski polukružni kanal. 4 Horizontalni membranski polukružni membranski. 5 Horizontalni membranski polukružni kanal. 6 Endolimfna vrećica. 7 Endolimfatički kanal.
okretanja i rotacije u različitim ravnima. U tom slučaju se u receptorskim stanicama formiraju nervni impulsi koji se šire duž vestibularnog živca i vestibularnih puteva do kortikalnih centara mozga.
Membranski predvorje predstavljen je s dvije membranske vrećice, ovalna vrećica se nalazi bliže polukružnim kanalima, okrugla je bliže pužnici. Ovalna membranska vreća, kao i polukružni membranski kanali, sadrže endolimfu koja ih spaja. Membrazne vrećice predvorja sadrže receptorske ćelije koje percipiraju vibracije perilimfe i endolimfe pri pokušaju pravolinijskog kretanja i kada se kreću pravolinijski naprijed, nazad i u stranu. Iritirane vibracijama tečnosti, receptorske ćelije transformišu ove vibracije u nervne impulse i šalju ih duž vestibularnog živca i vestibularnih puteva do moždane kore.
Svaki linearni pokret, bilo koja rotacija ili rotacijski pokret glave u bilo kojoj od tri ravni izaziva vibracije tekućine, iritaciju ćelija kose i protok impulsa do nervnih ćelija mozga. Zahvaljujući takvim informacijama, nervne ćelije mozga se stalno informišu o položaju osobe.
Glavni koštani zavoj pužnice je najveći u pužnici; manji se nalazi iznad glavne kovrče srednji uvojak, i iznad njega , With završava nezgodno nepotpuni apikalni uvojak,čija je ukupna visina 5 mm. Polukružni, vanjski koštani zid kohlea uvojaka pričvršćen je za koštani, spužvasti rod pužnica, koja se nalazi u njenom središtu, što omogućava da se uvojci pužnice potpuno odvoje jedan od drugog, dok štap postaje unutrašnji zid kohlea uvojaka.
Baza štapa sadrži veliki broj rupa u koje ulaze vlakna slušnog živca. Oni prolaze duž uzdužnih kanala štapa i približavaju se spiralnoj koštanoj ploči, formirajući ganglije.
WITH spiralna koštana pločaširok oko 1 mm, pričvršćen oko štapa pužnice, počevši od baze do vrha pužnice. Spiralna koštana ploča sadrži spiralni kanalić kroz koji prolaze vlakna slušnog živca, počevši od ganglije.
Na vrhu pužnice koštana spiralna ploča postaje slična kuka, zbog koje se formira rupa, naziva se helikotrema.
Od spiralne koštane ploče kohlearne osovine protežu se dvije membrane, jedna od njih membranska spiralna membrana je nastavak koštane ploče i pričvršćen je za vanjski, koštani zid pužnice se uvija. Kroz njega prolaze i slušna nervna vlakna.
Slika 4 Poprečni presjek glavnog uvojaka pužnice. 1 Deiters ćelije. 2 Zadebljanje gornje ivice koštane spiralne ploče. 3 Lokacija pužnice. 4 Paratunelle. 5 Spoljašnje ćelije dlake. 6 Pokrijte membranu. 7 Vestibularna membrana je Reissnerova membrana. 8 Stepenišni predvorje. 9 Bubnjeve ljestve.
Drugi je veoma tanak vestibularni membrana se skida O t rub spiralne koštane ploče pod uglom od 45 o , ili Reissnerove membrane, pričvršćena je za vanjski, koštani zid pužnice pomoću spiralnog ligamenta. Formiran od dvije vrlo tanke membrane kohlearni kanal, zajedno sa koštanom spiralnom pločom uzdužno dijeli svaki uvojak pužnice uz dvije stepenice, koji su međusobno povezani kroz otvor helikotreme na vrhu pužnice.
Jedno stepenište se zove predvorje stepenice, jer počinje od ovalnog prozora predvorje, a nalazi se duž gornje površine koštane spiralne ploče i kohlearnog kanala. Stepenišni vestibul , spiralno oko štapa pužnice, uzdiže se do rupe na vrhu pužnice - helicotrema, i prelazi u drugu skalu - bubnu bubnu.
U bacanje poteza Ima trokutasti oblik, dva njegova lica su membranska, odnosno sposobna oscilirati pod utjecajem vibracija perilimfe, a samo treći zid je vanjski koštani zid pužnice. Osim toga, kohlearni kanal, kao i sve membranske formacije lavirinta, sadrži tekućinu drugačijeg kemijskog sastava - endolimfu.
Jedan od membranoznih zidova kohlearnog kanala, koji se nalazi na granici sa scala tympani, naziva se glavna ili bazilarna membrana, budući da sadrži spiralni organ koji sadrži slušne receptorske ćelije.
Bazilarna membrana se sastoji od četiri sloja vlakana, srednji, vlaknasti sloj ima oko 24.000 poprečno usmjerenih vlakana. U podnožju pužnice, bazilarna membrana je uska, ali se postepeno širi njena širina od 0,04 mm na ovalnom prozoru do 0,5 mm na vrhu pužnice. Prema Helmholtzu, svako vlakno glavne membrane je struna podešena na određenu frekvenciju vibracija, kratkih vlakana, koji se nalazi na glavnom uvojku reaguju na više visoki zvuci, i više duga vlakna na vrhu pužnice za više tihi zvuci. To jest, pužnica razlaže složene zvukove na jednostavne tonove, pri čemu svako vlakno glavne membrane reagira na zvukove određene frekvencije. Ovako je Helmholtz prvi objasnio mogućnost percepcije zvučnih frekvencija pomoću vlakana glavne membrane različitih dužina i lokacija.
Naknadne studije Georga von Bekesyja, dobitnika Nobelove nagrade 1962. godine, pokazale su da glavna membrana, kada je izložena zvuku, dobija oblik talasa, ili putujući oblik talasa. Cijela membrana mijenja oblik, ali uski dio glavne membrane u glavnoj spirali pužnice vibrira intenzivnije pri percepciji visokofrekventnih tonova, a široki dio membrane na vrhu pužnice u većoj mjeri pojačava vibracije kada percipira zvukove niske frekvencije. Ovo je u skladu s dužom talasnom dužinom zvukova niske frekvencije koji dopiru do vrha pužnice. Visokofrekventni zvuci, koji imaju kratku valnu dužinu, uzrokuju vibracije glavne membrane u većoj mjeri u području glavne spirale, u blizini ovalnog prozora. Odnosno, cijela glavna membrana vibrira, ali njeni pojedinačni dijelovi vibriraju u većoj mjeri, rezonirajući određene tonove.
Drugi, najtanji zid kohlearnog kanala je poznat kao vestibularna membrana ili Reissnerova membrana, baš kao i bazilarna, membranozna membrana, koja se proteže od zadebljanja koštane spiralne ploče, samo pod uglom od 45 0, sastoji se od dva sloja ravnih epitelnih ćelija, i odvaja kohlearni kanal, koji sadrži endolimfu, od scala vestibuli, ispunjen sa oscilirajućom perilimfom. Vibracije vestibularne membrane prenose se na endolimfu kohlearnog kanala.
Treći zid kohlearnog kanala je vanjski koštani zid pužnice, koji se sastoji od tri sloja: spoljašnjeg koštanog sloja, strija vascularis, i unutrašnja, epitelna, koja oblaže šupljinu kohlearnog kanala. Vaskularna traka vanjskog zida pužnice, zajedno sa spiralnim ligamentom, koji olakšava njegovo pričvršćivanje za vanjski koštani zid pužnice, sudjeluje u formiranju endolimfe, koja ispunjava pužni kanal. Strea vascularis osigurava zasićenje endolimfe kisikom, određuje količinu iona kalija i natrijuma u endolimfi, stvara stalni potencijal mirovanja u pužnici. Oštećenje stria vascularis u eksperimentu dovodi do odumiranja stanica kose spiralni organ. To daje razloga vjerovati da njegova kršenja uzrokuju najteže oblike urođene gluhonijeme.
Kohlearni kanal se takođe naziva membranoznog puža, budući da su mu dva zida membranasta, a ceo kohlearni kanal spiralno se vrti oko štapića pužnice, ponavljajući strukturu uvojaka koštane pužnice . Ponekad se naziva membranozna pužnica ili kohlearni kanal srednje stepenište, budući da se nalazi između scala vestibuli i scala tympani, i sa njima ima zajednički vanjski koštani zid.
Kohlearni kanal ima dva kraja, jedan kraj, kao i koštana pužnica, nalazi se u predjelu ovalnog prozora predvorja, ovdje se kohlearni kanal spaja sa okruglom, membranoznom vrećicom predvorja. Dvije membranske vrećice se spajaju u formu endolimfni kanal, koji kroz akvadukt predvorja na zadnjoj površini piramide izlazi u kranijalnu šupljinu i završava se endolimfna kesa, leži u zidovima dura mater . Drugi kraj se slijepo završava na vrhu koštane pužnice. Endolimfa, kao i perilimfa, fluktuira zbog prisustva endolimfatske vrećice koja se nalazi u zidovima dura mater.