У 1972 році була висунута теорія, згідно з якою частково проникна мембрана оточує клітину і виконує ряд життєво важливих завдань, а будова та функції клітинних мембран є важливими питаннями щодо правильного функціонування всіх клітин в організмі. набула широкого поширення в 17 столітті, разом з винаходом мікроскопа. Стало відомо, що рослинні та тваринні тканини складаються з клітин, але через низьку роздільну здатність приладу неможливо було побачити якісь бар'єри навколо тваринної клітини. У 20-му столітті хімічна природа мембрани досліджувалася детальніше, було з'ясовано, що її основу складають ліпіди.
Будова та функції клітинних мембран
Клітинна мембрана оточує цитоплазму живих клітин, фізично відокремлюючи внутрішньоклітинні компоненти від довкілля. Гриби, бактерії та рослини також мають клітинні стінки, які забезпечують захист та перешкоджають проходженню великих молекул. Клітинні мембрани також відіграють роль у становленні цитоскелета та прикріпленні до позаклітинного матрикса інших життєво важливих частинок. Це потрібно для того, щоб утримувати їх разом, формуючи тканини та органи організму. Особливості будови клітинної мембрани включають проникність. Основною функцією є захист. Мембрана складається з фосфоліпідного шару із вбудованими білками. Ця частина бере участь у таких процесах, як клітинна адгезія, іонна провідність і сигнальні системи і служить як поверхня кріплення для декількох позаклітинних структур, у тому числі стінки, глікоколіксу та внутрішнього цитоскелета. Мембрана також зберігає потенціал клітини, працюючи як селективний фільтр. Вона є селективно проникною для іонів та органічних молекул і керує переміщенням частинок.
Біологічні механізми за участю клітинної мембрани
1. Пасивна дифузія: деякі речовини (малі молекули, іони), такі як двоокис вуглецю (СО2) та кисню (О2), можуть проникати через плазматичну мембрану шляхом дифузії. Оболонка діє як бар'єр для певних молекул та іонів, вони можуть концентруватися з обох боків.
2. Трансмембранний білок каналів та транспортерів: поживні речовини, такі як глюкоза або амінокислоти, повинні потрапити в клітину, а деякі продукти обміну речовин мають залишити її.
3. Ендоцитоз – це процес, при якому поглинаються молекули. У плазматичній мембрані створюється невелика деформація (інвагінація), в якій речовина, що підлягає транспортуванню, заковтується. Це потребує енергії і таким чином є формою активного транспорту.
4. Екзоцитоз: відбувається в різних клітинах для видалення неперетравлених залишків речовин, принесених ендоцитозом, щоб секретувати речовини, такі як гормони та ферменти, та транспортувати речовину повністю через клітинний бар'єр.
Молекулярна структура
Клітинна мембрана - це біологічна оболонка, що складається переважно з фосфоліпідів і відокремлює вміст усієї клітини від зовнішнього середовища. Процес освіти відбувається мимовільно за нормальних умов. Щоб зрозуміти цей процес і правильно описати будову та функції клітинних мембран, а також властивості, необхідно оцінити характер фосфоліпідних структур, для яких властива структурна поляризація. Коли фосфоліпіди у водному середовищі цитоплазми досягають критичної концентрації, вони об'єднуються у міцели, які є більш стабільними у водному середовищі.
Мембранні властивості
- Стабільність. Це означає, що після утворення розпаду мембрани є малоймовірним.
- Міцність. Ліпідна оболонка досить надійна, щоб запобігти проходженню полярної речовини, через утворений кордон не можуть пройти як розчинені речовини (іони, глюкоза, амінокислоти), так і набагато більші молекули (білки).
- Динамічний характер. Це, мабуть, найважливіша властивість, якщо розглядати будову клітини. Клітинна мембрана може піддаватися різним деформаціям, може складатися і згинатись і при цьому не зруйнуватися. За особливих обставин, наприклад, при злитті везикул або бутонізації, вона може бути порушена, але лише на якийсь час. При кімнатній температурі її ліпідні складові перебувають у постійному хаотичному русі, утворюючи стабільну текучу межу.
Рідка мозаїчна модель
Говорячи про будову та функції клітинних мембран, важливо відзначити, що в сучасному уявленні мембрана як рідка мозаїчна модель була розглянута в 1972 році вченими Сінгером та Ніколсоном. Їхня теорія відображає три основні особливості структури мембрани. Інтегральні сприяють мозаїчним шаблоном для мембрани, і вони здатні на бічне рух у площині через мінливу природу ліпідної організації. Трансмембранні білки є також потенційно мобільними. Важливою особливістю структури мембрани є її асиметрія. Що є будова клітини? Клітинна мембрана, ядро, білки і таке інше. Клітина є основною одиницею життя, і всі організми складаються з однієї або багатьох клітин, кожна з яких має природний бар'єр, що відокремлює її від довкілля. Ця зовнішня межа осередку також називається плазматичною мембраною. Вона складається з чотирьох різних типів молекул: фосфоліпіди, холестерин, білки та вуглеводи. Рідка мозаїчна модель описує структуру клітинної мембрани наступним чином: гнучка і еластична, за консистенцією нагадує рослинне масло, так що всі окремі молекули просто плавають у рідкому середовищі, і всі вони здатні рухатися вбік в межах цієї оболонки. Мозаїка є щось, що містить багато різних деталей. У плазматичній мембрані вона представлена фосфоліпідами, молекулами холестерину, білками та вуглеводами.
Фосфоліпіди
Фосфоліпіди становлять основну структуру клітинної мембрани. Ці молекули мають два різні кінці: голову і хвіст. Головний кінець містить фосфатну групу і є гідрофільним. Це означає, що вона притягується до молекул води. Хвіст складається з водню та атомів вуглецю, званих ланцюжками жирних кислот. Ці ланцюги гідрофобні, вони не люблять поєднуватися з молекулами води. Цей процес нагадує те, що відбувається, коли ви ллєте олію у воду, тобто вона в ній не розчиняється. Особливості будови клітинної мембрани пов'язані з так званим ліпідним бислоем, що складається з фосфоліпідів. Гідрофільні фосфатні голови завжди розташовуються там, де є вода у вигляді внутрішньоклітинної та позаклітинної рідини. Гідрофобні хвости фосфоліпідів у мембрані організовані таким чином, що тримають їх подалі від води.
Холестерин, білки та вуглеводи
Почувши слово холестерин, люди зазвичай думають, що це погано. Однак насправді холестерин є дуже важливим компонентом клітинних мембран. Його молекули складаються з чотирьох кілець водню та атомів вуглецю. Вони гідрофобні та зустрічаються серед гідрофобних хвостів у ліпідному бі-шарі. Їхня важливість полягає у підтримці консистенції, вони зміцнюють мембрани, запобігаючи перетину. Молекули холестерину також тримають фосфоліпідні хвости від вступу в контакт та твердіння. Це гарантує плинність та гнучкість. Мембранні білки виконують функції ферментів прискорення хімічних реакцій, виступають як рецептори для специфічних молекул або транспортують речовини через клітинну мембрану.
Вуглеводи, або сахариди, зустрічаються тільки на позаклітинному боці мембрани клітини. Разом вони утворюють глікоколікс. Він забезпечує амортизацію та захист плазматичної мембрани. На основі структури та типу вуглеводів у глікокаліксі організм може розпізнавати клітини та визначати, чи повинні вони бути там чи ні.
Мембранні білки
Будова клітинної мембрани неможливо уявити без такого значного компонента, як білок. Незважаючи на це, вони можуть значно поступатися за розмірами іншої важливої складової – ліпідам. Існує три види основних мембранних білків.
- Інтегральні. Вони повністю охоплюють бі-шар, цитоплазму та позаклітинне середовище. Вони виконують транспортну та сигналізуючу функцію.
- периферичні. Білки прикріплюються до мембрани за допомогою електростатичних або водневих зв'язків у їх цитоплазматичних або позаклітинних поверхнях. Вони беруть участь переважно як засіб кріплення для інтегральних білків.
- Трансмембранні. Вони виконують ферментативну та сигнальну функції, а також модулюють основну структуру ліпідного бі-шару мембрани.
Функції біологічних мембран
Гідрофобний ефект, що регламентує поведінку вуглеводнів у воді, контролює структури, утворені за допомогою мембранних ліпідів та мембранних білків. Багато властивостей мембран даруються носіями ліпідних бі-шарів, що утворюють базову структуру для всіх біологічних мембран. Інтегральні мембранні білки частково заховані у ліпідному бі-шарі. Трансмембранні білки мають спеціалізовану організацію амінокислот у їхній первинній послідовності.
Периферичні мембранні білки дуже подібні до розчинних, але вони також прив'язані до мембран. Спеціалізовані клітинні мембрани мають спеціалізовані функції клітин. Як будова та функції клітинних мембран впливають на організм? Від того, як улаштовані біологічні мембрани, залежить забезпечення функціональності всього організму. З внутрішньоклітинних органел, позаклітинних та міжклітинних взаємодій мембран створюються структури, необхідні для організації та виконання біологічних функцій. Багато структурних і функціональних особливостей є спільними для бактерій, і оболонкових вірусів. Всі біологічні мембрани побудовані на ліпідному бі-шарі, що зумовлює наявність низки загальних характеристик. Мембранні білки мають безліч специфічних функцій.
- Контролююча. Плазматичні мембрани клітин визначають межі взаємодії клітини з довкіллям.
- Транспортні. Внутрішньоклітинні мембрани клітин розділені на кілька функціональних блоків з різною внутрішньою композицією, кожна з яких підтримується необхідною транспортною функцією у поєднанні з проникністю керування.
- Сигнальна трансдукція. Злиття мембран забезпечує механізм внутрішньоклітинного везикулярного оповіщення та перешкоджання різного роду вірусам вільно проникати у клітину.
Значення та висновки
Будова зовнішньої клітинної мембрани впливає весь організм. Вона відіграє у захисті цілісності, дозволяючи проникнення лише обраних речовин. Це також хороша база для кріплення цитоскелету та клітинної стінки, що допомагає у збереженні форми клітини. Ліпіди становлять близько 50% маси мембрани більшості клітин, хоча цей показник варіюється залежно від типу мембрани. Будова зовнішньої клітинної мембрани ссавців є більш складною, там містяться чотири основні фосфоліпіди. Важливою властивістю ліпідних бі-шарів є те, що вони поводяться як двовимірні рідини, в якій окремі молекули можуть вільно обертатися та переміщатися у бокових напрямках. Така плинність - це важлива властивість мембран, що визначається залежно від температури та ліпідного складу. Завдяки вуглеводневій кільцевій структурі холестерин відіграє певну роль у визначенні плинності мембран. біологічних мембран для малих молекул дозволяє клітині контролювати та підтримувати її внутрішню структуру.
Розглядаючи будову клітини (клітинна мембрана, ядро тощо), можна дійти невтішного висновку у тому, що організм - це саморегулююча система, яка без сторонньої допомоги зможе собі нашкодити і завжди шукатиме шляхи відновлення, захисту і правильного функціонування кожної клітини.
text_fields
text_fields
arrow_upward
Клітини відокремлені від внутрішнього середовища організму клітинною чи плазматичною мембраною.
Мембрана забезпечує:
1) Виборче проникнення в клітину та з неї молекул та іонів, необхідних для виконання специфічних функцій клітин;
2) Виборчий транспорт іонів через мембрану, підтримуючи трансмембранну різницю електричного потенціалу;
3) Специфіку міжклітинних контактів.
Завдяки наявності в мембрані численних рецепторів, що сприймають хімічні сигнали – гормони, медіатори та інші біологічно активні речовини, вона здатна змінювати метаболічну активність клітини. Мембрани забезпечують специфіку імунних проявів завдяки наявності на них антигенів - структур, що викликають утворення антитіл, здатних специфічно зв'язуватися з цими антигенами.
Ядро та органели клітини також відокремлені від цитоплазми мембранами, які попереджають вільний рух води та розчинених у ній речовин із цитоплазми в них і навпаки. Це створює умови для поділу біохімічних процесів, які у різних відсіках (компартментах) всередині клітини.
Структура мембрани клітини
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мембрана клітини – еластична структура, товщиною від 7 до 11 нм (рис.1.1). Вона складається в основному з ліпідоа та білків. Від 40 до 90% всіх ліпідів складають фосфоліпіди - фосфатидилхолін, фосфатидилетаноламін, фосфатидилсерін, сфінгомієлін і фосфатидилінозіт. Важливим компонентом мембрани є гліколіпіди, представлені цереброзидами, сульфатидами, гангліозидами та холестерином.
Мал. 1.1 Організація мембрани.
Основною структурою мембрани клітиниє подвійний шар фосфоліпідних молекул. За рахунок гідрофобних взаємодій вуглеводні ланцюжки ліпідних молекул утримуються один біля одного у витягнутому стані. Групи фосфоліпідних молекул обох шарів взаємодіють з білковими молекулами, зануреними в ліпідну мембрану. Завдяки тому, що більшість ліпідних компонентів бислоя знаходиться в рідкому стані, мембрана має рухливість, здійснює хвилеподібні рухи. Її ділянки, а також білки, занурені в ліпідний бішар, перемішуються з однієї частини до іншої. Рухливість (плинність) мембран клітин полегшує процеси транспортування речовин через мембрану.
Білки мембрани клітинпредставлені, переважно, глікопротеїнами. Розрізняють:
інтегральні білки, що проникають через всю товщу мембрани та
периферичні білки, прикріплені лише до поверхні мембрани, в основному до внутрішньої її частини.
Периферичні білки Багато функціонують як ензими (ацетилхолінестераза, кисла і шовкова фосфатази та інших.). Але деякі ензими також представлені інтегральними білками – АТФ-аза.
Інтегральні білки забезпечують селективний обмін іонів через канали мембран між екстрацелюлярною та інтрацелюлярною рідиною, а також діють як білки - переносники великих молекул.
Рецептори та антигени мембрани можуть бути представлені як інтегральними, так і периферичними білками.
Білки, що примикають до мембрани з цитоплазматичної сторони, відносяться до цитоскелету клітини . Вони можуть прикріплюватись до мембранних білків.
Так, білок смуги 3 (Номер смуги при електрофорезі білків) еритроцитарних мембран об'єднується в ансамбль з іншими молекулами цитоскелета - спектрином через низькомолекулярний анкірин білок (рис. 1.2).
Мал. 1.2 Схема розташування білків у примембранному цитоскелеті еритроцитів.1 – спектрин; 2 – анкірін; 3 - білок смуги 3; 4 – білок смуги 4,1; 5 – білок смуги 4,9; 6 - олігомер актину; 7 – білок 6; 8 – гпікофорин А; 9 – мембрана.
Спектрін є основним білком цитоскелета, що становить двомірну мережу, до якої прикріплюється актин.
Актін утворює мікрофіламенти, що є скорочувальним апаратом цитоскелета.
Цитоскелетдозволяє клітині виявляти гнучкоеластичні властивості, забезпечує додаткову міцність мембрани.
Більшість інтегральних білків – глікопротеїни. Їхня вуглеводна частина виступає з клітинної мембрани назовні. Багато глікопротеїнів мають великий негативний заряд через значний вміст сіалової кислоти (наприклад, молекула глікофорину). Це забезпечує поверхні більшості клітин негативний заряд, сприяючи відштовхуванню інших негативно заряджених об'єктів. Вуглеводні виступи глікопротеїнів є носіями антигенів груп крові, інших антигенних клітин детермінантів, вони діють як рецептори, що зв'язують гормони. Глікопротеїни утворюють адгезивні молекули, що зумовлюють прикріплення клітин одна одній, тобто. тісні міжклітинні контакти.
Особливості обміну речовин у мембрані
text_fields
text_fields
arrow_upward
Мембранні компоненти схильні до багатьох метаболічних перетворень під впливом ферментів, розташованих на їх мембрані або всередині неї. До них відносяться окислювальні ферменти, що відіграють важливу роль у модифікації гідрофобних елементів мембран - холестерину та ін. У мембранах при активації ферментів - фосфоліпаз відбувається утворення з арахідонової кислоти біологічно активних сполук - простагландинів та їх похідних. В результаті активації метаболізму фосфоліпідів у мембрані утворюються тромбоксани, лейкотрієни, що мають сильний вплив на адгезію тромбоцитів, процес запалення та ін.
У мембрані безперервно протікають процеси оновлення її компонентів . Так, час життя мембранних білків коливається від 2 до 5 днів. Однак у клітині існують механізми, що забезпечують доставку новостворених синтезованих молекул білка до мембранних рецепторів, що полегшує вбудовування білка в мембрану. Впізнавання даного рецептора знову синтезованим білком полегшується утворенням сигнального пептиду, що допомагає знайти на мембрані рецептор.
Ліпіди мембрани відрізняються також значною швидкістю обмінущо вимагає синтезу цих компонентів мембрани великої кількості жирних кислот.
На специфіку ліпідного складу мембран клітин впливають зміни довкілля людини, характеру його харчування.
Наприклад, збільшення їжі жирних кислот з ненасиченими зв'язкамизбільшує рідкий стан ліпідів мембран клітин різних тканин, призводить до сприятливого для функції мембрани клітини зміни ставлення фосфоліпідів до сфінгомієлінів та ліпідів до білків.
Надлишок холестерину в мембранах, навпаки, збільшує мікров'язкість їх бислоя фосфоліпідних молекул, знижуючи швидкість дифузії деяких речовин через мембрани клітин.
Їжа, збагачена вітамінами А, Е, С, Р покращує обмін ліпідів у мембранах еритроцитів, знижує мікров'язкість мембран. Це підвищує деформованість еритроцитів, полегшує виконання ними транспортної функції (глава 6).
Дефіцит жирних кислот та холестеринуу їжі порушує ліпідний склад та функції мембран клітин.
Наприклад, дефіцит жирів порушує функції мембрани нейтрофілів, що пригнічує їх здатність до руху та фагоцитозу (активне захоплення та поглинання мікроскопічних сторонніх живих об'єктів та твердих частинок одноклітинними організмами або деякими клітинами).
У регулюванні ліпідного складу мембран та їх проникності, регуляції проліферації клітинважливу роль відіграють активні форми кисню, що утворюються в клітині пов'язано з метаболічними реакціями, що нормально протікають (мікросомальним окисленням та ін.).
Утворені активні форми кисню- супероксидний радикал (О 2), перекис водню (H 2 Про 2) та ін. є надзвичайно реакційноздатними речовинами. Їх основним субстратом у реакціях вільнорадикального окиснення є ненасичені жирні кислоти, що входять до складу фосфоліпідів мембран клітини (так звані реакції перекисного окиснення ліпідів). Інтенсифікація цих реакцій може спричинити пошкодження мембрани клітини, її бар'єрної, рецепторної та обмінної функцій, модифікацію молекул нуклеїнових кислот та білків, що веде до мутацій та інактивації ферментів.
У фізіологічних умовах інтенсифікація перекисного окислення ліпідів регулюється антиоксидазною системою клітин, представленою ферментами, що інактивують активні форми кисню - супероксиддисмутазою, каталазою, пероксидазою і речовинами, що володіють антиокислювальною активністю - токоферолом (вітамін Е і). ефект) при різних шкідливих впливах на організм надають простагландини Е і J2, «гасячи» активацію вільнорадикального окислення. Простагландини захищають слизову оболонку шлунка і гепатоцити від хімічних ушкоджень, нейрони, клітини нейроглії, кардіоміоцити - від гіпоксичних ушкоджень, скелетні м'язи - при тяжкому фізичному навантаженні. Простагландини, зв'язуючись зі специфічними рецепторами на клітинних мембранах, стабілізують бислой останніх, зменшують втрату мембранами фосфоліпідів.
Функції рецепторів мембран
text_fields
text_fields
arrow_upward
Хімічний чи механічний сигнал спочатку сприймається рецепторами мембрани клітини. Наслідком цього є хімічна модифікація мембранних білків, що тягне за собою активацію «вторинних посередників», що забезпечують швидке поширення сигналу в клітині до її геному, ензимів, скорочувальних елементів і т.д.
Схематично трансмембранна передача сигналу клітині може бути представлена наступним чином:
1) Збуджений сприйнятим сигналом рецептор активує у білки мембрани клітини. Це відбувається при зв'язуванні ними гуанозинтрифосфату (ГТФ).
2) Взаємодія комплексу «ГТФ-у-білки», своєю чергою, активує фермент - попередник вторинних посередників, розташований внутрішній боці мембрани.
Попередником одного вторинного посередника – цАМФ, що утворюється з АТФ, є фермент аденілатциклазу;
Попередником інших вторинних посередників - інозитолтрифосфату і діацилгліцерину, що утворюються з фосфатидилінозитол-4,5-дифосфату мембрани, є фермент фосфоліпаза С. Крім того, інозитолтрифосфат мобілізує в клітині ще один вторинний посередник - іони кальцію. Так, наприклад, інозитолтрифосфат, що утворився, викликає викид кальцію з ендоплазматичного ретикулуму і підвищення його концентрації в цитоплазмі, тим самим включаючи різні форми клітинної відповіді. За допомогою інозитолтрифосфату та діацилгліцерину регулюється функція гладких м'язів та В-клітин підшлункової залози ацетилхоліном, передньої частки гіпофізу тиреогропін-релізинг фактором, відповідь лімфоцитів на антиген тощо.
У деяких клітинах роль вторинного посередника виконує цГМФ, що утворюється з ГТФ ферментом гуанілатциклази. Він служить, наприклад, вторинним посередником для натрійуретичного гормону в гладких м'язах стінок судин. ЦАМФ служить вторинним посередником для багатьох гормонів – адреналіну, еритропоетину та ін. (Глава 3).
Клітина- це як рідина, ферменти та інші речовини, а й високоорганізовані структури, звані внутрішньоклітинними органелами. Органели для клітини не менш важливі за її хімічні складові. Так, за відсутності таких органел, як мітохондрії, запас енергії, витягнутої з поживних речовин, одразу зменшиться на 95%.
Більшість органел у клітці покриті мембранами, що складаються в основному з ліпідів та білків. Розрізняють мембрани клітин, ендоплазматичного ретикулуму, мітохондрій, лізосом, апарату Гольджі.
Ліпідинерозчинні у воді, тому в клітині вони створюють бар'єр, що перешкоджає руху води та водорозчинних речовин з одного компартменту до іншого. Молекули білка, проте, роблять мембрану проникною різних речовин з допомогою спеціалізованих структур, званих порами. Багато інших мембранних білків є ферментами, що каталізують численні хімічні реакції, які будуть розглянуті в наступних розділах.
Клітинна (або плазматична) мембранає тонкою, гнучкою і еластичною структурою товщиною всього 7,5-10 нм. Вона складається в основному з білків та ліпідів. Приблизне співвідношення її компонентів таке: білки – 55%, фосфоліпіди – 25%, холестерол – 13%, інші ліпіди – 4%, вуглеводи – 3%.
Ліпідний шар клітинної мембраниперешкоджає проникненню води. Основу мембрани становить ліпідний бішар - тонка ліпідна плівка, що складається з двох моношарів і повністю покриває клітину. По всій мембрані розташовуються білки як великих глобул.
Схематичне зображення клітинної мембрани, що відображає її основні елементи- фосфоліпідний бішар і велика кількість молекул білка, що виступають над поверхнею мембрани.
Вуглеводні ланцюжки прикріплені до білків на зовнішній поверхні
і до додаткових молекул білка всередині клітини (на малюнку це не показано).
Ліпідний бислойскладається головним чином молекул фосфоліпідів. Один кінець такої молекули є гідрофільним, тобто. розчинним у воді (у ньому розташована фосфатна група), інший - гидрофобным, тобто. розчинним лише у жирах (на ньому знаходиться жирна кислота).
Завдяки тому, що гідрофобна частина молекули фосфоліпідувідштовхує воду, але притягується до подібних частин таких молекул, фосфоліпіди мають природну властивість прикріплюватися один до одного в товщі мембрани, як показано на рис. 2-3. Гідрофільна частина з фосфатною групою утворює дві мембранні поверхні: зовнішню, яка контактує із позаклітинною рідиною, та внутрішню, яка контактує із внутрішньоклітинною рідиною.
Середина ліпідного шарунепроникна для іонів та водних розчинів глюкози та сечовини. Жиророзчинні речовини, включаючи кисень, вуглекислий газ, алкоголь, навпаки, легко проникають через область мембрани.
Молекулихолестеролу, що входить до складу мембрани, за природою також відносяться до ліпідів, оскільки їх стероїдна угруповання має високу розчинність у жирах. Ці молекули розчинені в ліпідному бішарі. Їхнє головне призначення - регуляція проникності (або непроникності) мембран для водорозчинних компонентів рідких середовищ організму. Крім того, холестерол – основний регулятор в'язкості мембрани.
Білки клітинних мембран. На малюнку в ліпідному бісла видно глобулярні частинки - це мембранні білки, більшість яких є глікопротеїнами. Розрізняють два типи мембранних білків: (1) інтегральні, які пронизують мембрану наскрізь; (2) периферичні, які виступають лише над однією її поверхнею, не досягаючи іншою.
Багато інтегральних білківформують канали (або пори), через які у внутрішньо-і позаклітинну рідину можуть дифундувати вода та водорозчинні речовини, особливо іони. Завдяки вибірковості дії каналів одні речовини дифундують краще за інші.
Інші інтегральні білкифункціонують як білки-переносники, здійснюючи транспорт речовин, для яких ліпідний бислой непроникний. Іноді білки-переносники діють у протилежному напрямку дифузії, такий транспорт називають активним. Деякі інтегральні білки є ферментами.
Інтегральні білки мембраниможуть служити рецепторами для водорозчинних речовин, включаючи пептидні гормони, оскільки мембрана для них непроникна. Взаємодія білка-рецептора з певним лігандом призводить до конформаційних змін молекули білка, що, своєю чергою, стимулює ферментативну активність внутрішньоклітинного сегмента білкової молекули або передачу сигналу від рецептора всередину клітини за допомогою вторинного посередника. Таким чином, інтегральні білки, вбудовані в клітинну мембрану, залучають її в процес передачі інформації про довкілля всередину клітини.
Молекули периферичних мембранних білківчасто бувають пов'язані з інтегральними білками. Більшість периферичних білків є ферментами чи відіграють роль диспетчера транспорту речовин через мембранні пори.
Будова клітини
Клітинна теорія.
План
Клітина - елементарна структурна одиниця живого організму
1.Клітинна теорія.
2. Будова клітини.
3. Еволюція клітини.
У 1665р. Р.Гук уперше виявив рослинні клітини. У 1674р. О.Левенгук відкрив тваринну клітку. У 1839р. Т.Шванн та М.Шлейден сформулювали клітинну теорію. Основним становищем клітинної теорії було те, що клітина є структурною та функціональною основою живих систем. Але вони помилково вважали, що клітини утворюються із безструктурної речовини. У 1859р. Р.Вірхов довів, що нові клітини утворюються лише шляхом поділу попередніх.
Основні положення клітинної теорії :
1)Клетка є структурною та функціональною одиницею всього живого. Усі живі організми складаються із клітин.
2)Все клітини переважно подібні за хімічним складом і обмінним процесам.
3) Нові клітини утворюються шляхом розподілу вже існуючих.
4)Всі клітини однаково зберігають і реалізують спадкову інформацію.
5)Життєдіяльність багатоклітинного організму загалом зумовлена взаємодією складових його клітин.
За будовою виділяють 2 типи клітин:
Прокаріоти
Еукаріоти
До прокаріотів належать бактерії та синьо-зелені водорості. Прокаріоти від еукаріотів відрізняються наступним: у них немає мембранних органел, що є в еукаріотичній клітині (мітохондрій, ендоплазматичної мережі, лізосом, комплексу Гольджі, хлоропластів).
Найважливіша відмінність у тому, що вони немає оточеного мембраною ядра. ДНК прокаріотів представлена однією згорнутою кільцевою молекулою. У прокаріотів відсутні і центріолі клітинного центру, тому вони ніколи не діляться мітозом. Їх характерний амитоз – пряме швидке розподіл.
Еукаріотичні клітини – це клітини одноклітинних та багатоклітинних організмів. Вони складаються з трьох основних складових частин:
Клітинної мембрани, що оточує клітину і відокремлює її від зовнішнього середовища;
Цитоплазми, що містить воду, мінеральні солі, органічні сполуки, органели та включення;
Ядра, де знаходиться генетичний матеріал клітини.
1 – полярна головка молекули фосфоліпіду
2 – жирнокислотний хвіст молекули фосфоліпіду
3 – інтегральний білок
4 – периферичний білок
5 – напівінтегральний білок
6 – глікопротеїн
7 - гліколіпід
Зовнішня клітинна мембрана властива всім клітинам (тваринним і рослинним), має товщину близько 7,5 (до 10) нм і складається з молекул ліпідів та білка.
Нині поширена рідинно-мозаїчна модель побудови клітинної мембрани. Відповідно до цієї моделі молекули ліпідів розташовані у два шари, причому своїми водовідштовхувальними кінцями (гідрофобними – жиророзчинними) вони звернені одна до одної, а водорозчинні (гідрофільні) – до периферії. У ліпідний шар вбудовано білкові молекули. Деякі з них знаходяться на зовнішній чи внутрішній поверхні ліпідної частини, інші – частково занурені або пронизують мембрану наскрізь.
Функції мембран :
Захисна, прикордонна, бар'єрна;
Транспортна;
Рецепторна – здійснюється за рахунок білків – рецепторів, які мають вибіркову здатність до певних речовин (гормонів, антигенів та ін.), вступають з ними в хімічні взаємодії, проводять сигнали всередину клітини;
Беруть участь у освіті міжклітинних контактів;
Забезпечують рух деяких клітин (амебоподібний рух).
У тварин клітин зверху зовнішньої клітинної мембрани є тонкий шар гликокаликса. Це комплекс вуглеводів із ліпідами та вуглеводів із білками. Глікокалікс бере участь у міжклітинних взаємодіях. Така сама будова мають цитоплазматичні мембрани більшості органел клітини.
У рослинних клітин зовні від цитоплазматичної мембрани. розташована клітинна стінка, що складається із целюлози.
Транспорт речовин через цитоплазматичну мембрану .
Існують два основних механізми для надходження речовин у клітину або виходу із клітини назовні:
1.Пасивний транспорт.
2. Активний транспорт.
Пасивний транспорт речовин відбувається без витрати енергії. Прикладом такого транспорту є дифузія та осмос, при яких рух молекул або іонів здійснюється з області з високою концентрацією в область з меншою концентрацією, наприклад, молекул води.
Активний транспорт - при цьому виді транспорту молекули або іони проникають через мембрану проти концентрації градієнта, для чого необхідна енергія. Прикладом активного транспорту служить натрій-калієвий насос, який активно викачує натрій із клітини та поглинає іони калію із зовнішнього середовища, переносячи їх у клітину. Насос - це особливий білок мембрани, наводить його на рух АТФ.
Активний транспорт забезпечує підтримку сталості об'єму клітини та мембранного потенціалу.
Транспорт речовин може здійснюватися шляхом ендоцитозу та екзоцитозу.
Ендоцитоз – проникнення речовин у клітину, екзоцитоз – із клітини.
При ендоцитозі плазматична мембрана утворює вп'ячування або вирости, які потім обволікають речовину і відшнуровуються, перетворюються на бульбашки.
Розрізняють два типи ендоцитозу:
1)фагоцитоз-поглинання твердих частинок (клітини фагоцити),
2) піноцитоз - поглинання рідкого матеріалу. Піноцитоз характерний для найпростіших амебоїдних.
Шляхом екзоцитозу різні речовини виводяться з клітин: із травних вакуолей видаляються неперетравлені залишки їжі, із секреторних клітин виводиться їхній рідкий секрет.
Цитоплазма –(цитоплазма + ядро утворюють протоплазму). Цитоплазма складається з рідкої основної речовини (цитоплазматичний матрикс, гіалоплазма, цитозоль) і різноманітних органел і включень, що знаходяться в ньому.
Вмикання –продукти життєдіяльності клітин. Виділяють 3 групи включень – трофічного, секреторного (клітини залоз) та спеціального (пігмент) значення.
Органели –це постійні структури цитоплазми, що виконують у клітині певні функції.
Виділяють органели загального значення та спеціальні. Спеціальні зустрічаються у більшості клітин, але у значній кількості присутні лише у клітинах, що виконують певну функцію. До них відносяться мікроворсинки епітеліальних клітин кишечника, вії епітелію трахеї та бронхів, джгутики, міофібрили (що забезпечують скорочення м'язів та ін.).
До органел загального значення відносять ЕПС, комплекс Гольджі, мітохондрії, рибосоми, лізосоми, центріолі клітинного центру, пероксисоми, мікротрубочки, мікрофіламенти. У рослинних клітинах – пластиди, вакуолі. Органели загального значення можна поділити на органели, що мають мембранну та немембранну будову.
Органели, що мають мембранну будову бувають двомембранні та одномембранні. До двомембранних відносять мітохондрії та пластиди. До одномембранних – ендоплазматична мережа, комплекс Гольджі, лізосоми, пероксисоми, вакуолі.
Органели, які не мають мембран: рибосоми, клітинний центр, мікротрубочки, мікрофіламенти.
Мітохондрії – це органели округлої чи овальної форми. Вони складаються з двох мембран: внутрішньої та зовнішньої. Внутрішня мембрана має вирости – кристи, які поділяють мітохондрію на відсіки. Відсіки заповнені речовиною – матриксом. У матриксі містяться ДНК, іРНК, тРНК, рибосоми, солі кальцію та магнію. Тут відбувається автономний біосинтез білка. Основною ж функцією мітохондрій є синтез енергії та накопичення її в молекулах АТФ. Нові мітохондрії утворюються в клітині внаслідок розподілу старих.
Пластиди – органели, що зустрічаються переважно у рослинних клітинах. Вони бувають трьох типів: хлоропласти, які містять пігмент зеленого кольору; хромопласти (пігменти червоного, жовтого, оранжевого кольору); лейкопласти (безбарвні).
Хлоропласти завдяки зеленому пігменту хлорофілу здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, використовуючи енергію сонця.
Хромопласти надають яскравого забарвлення квітам і плодам.
Лейкопласти здатні накопичувати запасні поживні речовини: крохмаль, ліпіди, білки та ін.
Ендоплазматична мережа (ЕПС ) є складною системою вакуолей і каналів, які обмежені мембранами. Розрізняють гладку (агранулярну) та шорстку (гранулярну) ЕПС. Гладка не має на своїй мембрані рибосом. У ній відбувається синтез ліпідів, ліпопротеїдів, накопичення та виведення з клітини отруйних речовин. Гранулярна ЕПС має рибосоми на мембранах, у яких синтезуються білки. Потім білки надходять у комплекс Гольджі, а звідти назовні.
Комплекс Гольджі (апарат Гольджі)є стопкою сплощених мембранних мішечків - цистерн і пов'язану з ними систему бульбашок. Стоп цистерн називається диктіосома.
Функції комплексу Гольджі : модифікація білків, синтез полісахаридів, транспорт речовин, формування клітинної мембрани, освіта лізосом.
Лізосоми – являють собою оточені мембраною бульбашки, що містять ферменти. Вони здійснюють внутрішньоклітинне розщеплення речовин і поділяються на первинні та вторинні. Первинні лізосоми містять ферменти у неактивній формі. Після потрапляння до органел різних речовин відбувається активація ферментів і починається процес перетравлення - це вторинні лізосоми.
Пероксисомимають вигляд бульбашок, обмежених однією мембраною. Вони містять ферменти, які розщеплюють токсичний для клітин перекис водню.
Вакуолі – це органели клітин рослин, що містять клітинний сік. У клітинному соку можуть бути запасні поживні речовини, пігменти, відходи життєдіяльності. Вакуолі беруть участь у створенні тургорного тиску, у регуляції водно-сольового обміну.
Рибосоми – органели, що складаються з великої та малої субодиниць. Можуть перебувати або на ЕПС або розташовуватися вільно в клітині, утворюючи полісоми. Вони складаються з рРНК та білка і утворюються в ядерці. У рибосомах відбувається біосинтез білка.
Клітинний центр – зустрічається у клітинах тварин, грибів, нижчих рослин та відсутня у вищих рослин. Він складається з двох центріолей та променистої сфери. Центріоль має вигляд порожнистого циліндра, стінка якого складається з 9 триплетів мікротрубочок. При розподілі клітини утворюють нитки мітотичного веретена, що забезпечують розбіжність хроматид в анафазі мітозу та гомологічних хромосом при мейозі.
Мікротрубочки – трубчасті утворення різної довжини Входять до складу центріолей, мітотичного веретена, джгутиків, вій, виконують опорну функцію, сприяють переміщенню внутрішньоклітинних структур.
Мікрофіламенти – нитчасті тонкі утворення, розташовані по всій цитоплазмі, але особливо багато під клітинною оболонкою. Разом з мікротрубочками утворюють цитоскелет клітини, зумовлюють струм цитоплазми, внутрішньоклітинні переміщення бульбашок, хлоропластів та ін органел.
Клітинна мембрана
Зображення клітинної мембрани. Маленькі блакитні та білі кульки відповідають гідрофобним «головкам» фосфоліпідів, а приєднані до них лінії – гідрофільним «хвостам». На малюнку показані лише інтегральні мембранні білки (червоні глобули та жовті спіралі). Жовті овальні точки всередині мембрани - молекули холестеролу Жовто-зелені ланцюжки бусинок на зовнішній стороні мембрани - ланцюжки олігосахаридів
Біологічна мембрана включає і різні білки: інтегральні (пронизують мембрану наскрізь), напівінтегральні (занурені одним кінцем у зовнішній або внутрішній ліпідний шар), поверхневі (розташовані на зовнішній або прилеглі до внутрішньої сторони мембрани). Деякі білки є точками контакту клітинної мембрани з цитоскелетом усередині клітини і клітинною стінкою (якщо вона є) зовні. Деякі з інтегральних білків виконують функцію іонних каналів, різних транспортерів та рецепторів.
Функції
- бар'єрна - забезпечує регульований, вибірковий, пасивний та активний обмін речовин із навколишнім середовищем. Наприклад, мембрана пероксисом захищає цитоплазму від небезпечних для клітин пероксидів. Виборча проникність означає, що проникність мембрани для різних атомів або молекул залежить від їх розмірів, електричного заряду та хімічних властивостей. Виборча проникність забезпечує відокремлення клітини та клітинних компартментів від навколишнього середовища та постачання їх необхідними речовинами.
- транспортна - через мембрану відбувається транспорт речовин у клітину та з клітини. Транспорт через мембрани забезпечує: доставку поживних речовин, видалення кінцевих продуктів обміну, секрецію різних речовин, створення іонних градієнтів, підтримання у клітині оптимального та концентрації іонів, які потрібні для роботи клітинних ферментів.
Частки, з якоїсь причини нездатні перетнути фосфоліпідний бішар (наприклад, через гідрофільні властивості, оскільки мембрана всередині гідрофобна і не пропускає гідрофільні речовини, або через великі розміри), але необхідні для клітини, можуть проникнути крізь мембрану через спеціальні білки-переносники (транспортери) та білки-канали або шляхом ендоцитозу.
При пасивному транспорті речовини перетинають ліпідний бішар без витрат енергії за градієнтом концентрації шляхом дифузії. Варіантом цього механізму є полегшена дифузія, при якій речовині допомагає пройти через мембрану будь-яка специфічна молекула. Ця молекула може мати канал, що пропускає речовини тільки одного типу.
Активний транспорт потребує витрат енергії, оскільки відбувається проти градієнта концентрації. На мембрані існують спеціальні білки-насоси, у тому числі АТФаза, яка активно вкачує в клітину іони калію (K+) та викачують з неї іони натрію (Na+). - матрична - забезпечує певне взаєморозташування та орієнтацію мембранних білків, їх оптимальну взаємодію.
- механічна - забезпечує автономність клітини, її внутрішньоклітинних структур, а також з'єднання з іншими клітинами (у тканинах). Велику роль у забезпечення механічної функції мають клітинні стінки, а у тварин – міжклітинна речовина.
- енергетична - при фотосинтезі в хлоропластах та клітинному диханні у мітохондріях у їх мембранах діють системи перенесення енергії, в яких також беруть участь білки;
- рецепторна – деякі білки, що знаходяться в мембрані, є рецепторами (молекулами, за допомогою яких клітина сприймає ті чи інші сигнали).
Наприклад, гормони, що циркулюють у крові, діють тільки на такі клітини-мішені, які мають відповідні цим гормонам рецептори. Нейромедіатори (хімічні речовини, що забезпечують проведення нервових імпульсів) також зв'язуються з особливими білками рецепторів клітин-мішеней. - ферментативно-мембранні білки нерідко є ферментами. Наприклад, плазматичні мембрани епітеліальних клітин кишківника містять травні ферменти.
- здійснення генерації та проведення біопотенціалів.
За допомогою мембрани в клітині підтримується постійна концентрація іонів: концентрація іону К+ усередині клітини значно вища, ніж зовні, а концентрація Na+ значно нижча, що дуже важливо, оскільки це забезпечує підтримку різниці потенціалів на мембрані та генерацію нервового імпульсу. - маркування клітини – на мембрані є антигени, що діють як маркери – «ярлики», що дозволяють пізнати клітину. Це глікопротеїни (тобто білки з приєднаними до них розгалуженими олігосахаридними бічними ланцюгами), що відіграють роль «антен». Через незліченну безліч конфігурації бічних ланцюгів можна створити для кожного типу клітин свій спеціальний маркер. За допомогою маркерів клітини можуть розпізнавати інші клітини і діяти відповідно до них, наприклад, при формуванні органів і тканин. Це дозволяє імунній системі розпізнавати чужорідні антигени.
Структура та склад біомембран
Мембрани складаються з ліпідів трьох класів: фосфоліпіди, гліколіпіди та холестерол. Фосфоліпіди та гліколіпіди (ліпіди з приєднаними до них вуглеводами) складаються з двох довгих гідрофобних вуглеводневих «хвостів», які пов'язані із зарядженою гідрофільною «головою». Холестерол надає мембрані жорсткості, займаючи вільний простір між гідрофобними хвостами ліпідів і не дозволяючи їм згинатися. Тому мембрани з малим вмістом холестеролу гнучкіші, а з більшим - жорсткіші і тендітніші. Також холестерол служить «стопором», що перешкоджає переміщенню полярних молекул з клітини та клітину. Важливу частину мембрани становлять білки, що пронизують її та відповідають за різноманітні властивості мембран. Їх склад та орієнтація у різних мембранах різняться.
Клітинні мембрани часто асиметричні, тобто шари відрізняються за складом ліпідів, перехід окремої молекули з одного шару до іншого (так званий фліп-флоп) Утруднений.
Мембранні органели
Це замкнені одиночні або пов'язані одна з одною ділянки цитоплазми, відокремлені від гіалоплазми мембранами. До одномембранних органелів належать ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми; до двомембранних - ядро, мітохондрії, пластиди. Будова мембран різних органел відрізняється за складом ліпідів та мембранних білків.
Виборча проникність
Клітинні мембрани мають вибіркову проникність: через них повільно дифундують глюкоза, амінокислоти, жирні кислоти, гліцерол та іони, причому самі мембрани певною мірою активно регулюють цей процес - одні речовини пропускають, а інші ні. Існує чотири основні механізми для надходження речовин у клітину або виведення їх з клітини назовні: дифузія, осмос, активний транспорт та екзо-або ендоцитоз. Два перші процеси носять пасивний характер, тобто не вимагають витрат енергії; два останні - активні процеси, пов'язані із споживанням енергії.
Виборча проникність мембрани під час пасивного транспорту обумовлена спеціальними каналами - інтегральними білками. Вони пронизують мембрану наскрізь, утворюючи своєрідний прохід. Для елементів K, Na та Cl є свої канали. Щодо градієнта концентрації молекули цих елементів рухаються в клітину та з неї. При подразненні канали іонів натрієвих розкриваються, і відбувається різке надходження в клітину іонів натрію. У цьому відбувається дисбаланс мембранного потенціалу. Після цього мембранний потенціал відновлюється. Канали калію завжди відкриті, через них у клітину повільно потрапляють іони калію.
Див. також
Література
- Антонов В. Ф., Смирнова О. М., Шевченко О. В.Ліпідні мембрани під час фазових переходів. – М.: Наука, 1994.
- Генніс Р.Біомембрани. Молекулярна структура та функції: переклад з англ. = Біомеmbranes. Molecular structure and function (Роберт Б. Gennis). – 1-е видання. – М.: Світ, 1997. – ISBN 5-03-002419-0
- Іванов Ст Р., Берестовський Т. М.Ліпідний бислой біологічних мембран. – М.: Наука, 1982.
- Рубін А. Б.Біофізика, підручник у 2 тт. - 3-тє видання, виправлене та доповнене. – М.: видавництво Московського університету, 2004. –