У нервовій системі нервові клітини не лежать ізольовано. Вони входять у контакт друг з одним, утворюючи ланцюга нейронів - провідників імпульсів. Довгий відросток одного нейрона - нейрит (аксон) входить у контакт із короткими відростками (дендритами) чи тілом іншого, що у ланцюгу нейрона.
По ланцюгах нейронів нервові імпульси рухаються у строго певному напрямку, що зумовлено особливостями будови нервових клітинта синапсів («Динамічна поляризація»).Одні ланцюги нейронів несуть імпульс у доцентровому напрямку - від місця виникнення на периферії (у шкірі, слизових оболонках, органах, стінках судин) до ЦНС (спинного та головного мозку). Першим у цьому ланцюгу є чутливий (аферентний) нейрон,сприймає роздратування і трансформує їх у нервовий імпульс. Інші ланцюги нейронів проводять імпульс у відцентровому напрямку - від головного або спинного мозкуна периферію, до робочого органу. Нейрон, що передає імпульс робочому органу, є еферентним.
Ланцюги нейронів у живому організмі утворюють рефлекторні дуги.
Рефлекторна дуга - це ланцюг нервових клітин, що обов'язково включає перший - чутливий і останній - руховий (або секреторний) нейрони, якими імпульс рухається від місця виникнення до місця застосування (м'язи, залози та інші органи, тканини). Найбільш простими рефлекторними дугами є дво- та тринейронні, що замикаються на рівні одного сегмента спинного мозку. У тринейронній рефлекторній дузі перший нейрон представлений чутливою клітиною, за якою імпульс від місця виникнення у чутливому нервовому закінченні(рецептор), що лежить у шкірі або в інших органах, рухається спочатку по периферичному відростку (у складі нерва). Потім імпульс рухається центральним відростком у складі заднього корінцяспинномозкового нерва, прямуючи до одного з ядер заднього рогу спинного мозку, або чутливими волокнами черепних нервів до відповідних чутливих ядрам. Тут імпульс передається наступному нейрону, відросток якого прямує із заднього рогу в передній, до клітин ядер (рухових) переднього рогу. Цей другий нейрон виконує провідникову (кондукторну) функцію. Він передає імпульс від чутливого (аферентного) нейрона до третього - руховому(Еферентний). Кондукторний нейрон є вставний нейрон,оскільки знаходиться між чутливим нейроном, з одного боку, і руховим (або секреторним) – з іншого. Тіло третього нейрона (еферентного, ефекторного, рухового) лежить у передньому розі спинного мозку, яке аксон - у складі переднього корінця, а потім спинномозкового нерва простягається до робочого органу (м'язи).
З розвитком спинного та головного мозку ускладнилися і зв'язки у нервовій системі. Утворилися багатонейронні складні рефлекторні дуги, у побудові та функціях яких беруть участь нервові клітини, розташовані у сегментах спинного мозку, що знаходяться вище, в ядрах мозкового стовбура, півкуля і навіть у корі великого мозку. Відростки нервових клітин, що проводять нервові імпульси зі спинного мозку до ядра і кори головного мозку та у зворотному напрямку, утворюють пучки (fasciculi).
Пучки нервових волокон, що з'єднують функціонально однорідні або різні ділянки сірої речовини в ЦНС, що займають у білій речовині головного та спинного мозку певне місце та проводять однаковий імпульс, отримали назву провідних шляхів.
У спинному та головному мозку по будові та функції виділяють три групи провідних шляхів: асоціативні, комісуральні та проекційні.
Асоціативні нервові волокна (neurofibrae associations) з'єднують ділянки сірої речовини, різні функціональні центри (кора мозку, ядра) не більше однієї половини мозку. Виділяють короткі та довгі асоціативні волокна (шляхи). Короткі волокна з'єднують прилеглі ділянки сірої речовини і розташовуються в межах однієї частки мозку (внутрішньочасткові пучки волокон). Деякі асоціативні волокна, що з'єднують сіру речовину сусідніх звивин, не виходять за межі кори (інтракортикальні). Вони дугоподібно згинаються як літери 0 і називаються дугоподібними волокнами великого мозку (fibrae arcuatae cerebri). Асоціативні нервові волокна, що виходять у біла речовинапівкулі (за межі кори), називають екстракортикальними.
Довгі асоціативні волокна пов'язують ділянки сірої речовини, що далеко віддаляються одна від одної, що належать різним часткам(міжчасткові пучки волокон). Це добре виражені пучки волокон, які можна побачити на макропрепараті головного мозку. До довгих асоціативних шляхів відносяться наступні: верхній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis superior), який знаходиться у верхній частині білої речовини півкулі великого мозку і з'єднує кору лобової частки з тім'яною та потиличною; нижній поздовжній пучок (fasciculus longitudinalis inferior), що лежить у нижніх відділах півкулі і сполучає кору скроневої частки з потиличною; гачків, ідний пучок (fasciculus uncinatus), який, дугоподібно згинаючи попереду острівця, з'єднує кору в області лобового полюса з передньою частиною скроневої частки. У спинному мозку асоціативні волокна з'єднують клітини сірої речовини, що належить різним сегментам, і утворюють передні, латеральні та задні власні пучки (міжсегментні пучки)(Fasciculi proprii ventrales, s. anteriors lateralis, dorsrales, s. posteriores). Вони розташовані безпосередньо біля сірої речовини. Короткі пучки зв'язують сусідні сегменти, перекидаючись через 2-3 сегменти, довгі пучки з'єднують сегменти спинного мозку, що далеко відстояли один від одного.
Комісуральні (спайкові) нервові волокна (neurofibrae commissurales) з'єднують сіру речовину правої та лівої півкуль, аналогічні центри правої та лівої половин мозку з метою координації їх функцій. Комісуральні волокна проходять з однієї півкулі в іншу, утворюючи спайки (мозолисте тіло, спайка склепіння, передня спайка). У мозолистому тілі, що є тільки у ссавців, розташовуються волокна, що з'єднують нові, молодші, відділи мозку, кіркові центри правої та лівої півкуль. У білій речовині півкуль волокна мозолистого тіла розходяться віялоподібно, утворюючи променистість мозолистого тіла (radiatio corporis callosi).
Комісуральні волокна, що йдуть у коліні та дзьобі мозолистого тіла, з'єднують один з одним ділянки лобових часток правої та лівої півкуль великого мозку. Загинаючись допереду, пучки цих волокон хіба що охоплюють із двох сторін передню частину поздовжньої щілини великого мозку й утворюють лобні щипці (forceps frontalis). У стовбурі мозолистого тіла проходять нервові волокна, що з'єднують кору центральних звивин, тім'яних і скроневих частокдвох півкуль великого мозку. Валик мозолистого тіла складається з комісуральних волокон, які з'єднують кору потиличних та задні відділитім'яних часток правої та лівої півкуль великого мозку. Згинаючи дозаду, пучки цих волокон охоплюють задні відділи поздовжньої щілини великого мозку і утворюють потиличні щипці (forceps occipitalis).
Комісуральні волокна проходять у складі передньої спайки мозку (commissura rostralis, s. anterior) та спайки склепіння (commissura fornicis). Більшість комісуральних волокон, що входять до складу передньої спайки, - це пучки, що з'єднують один з одним переднемедіальні ділянки кори скроневих часток обох півкуль на додаток до волокон мозолистого тіла. У складі передньої спайки знаходяться також слабовиражені у людини пучки комісуральних волокон, що прямують з області нюхового трикутника однієї сторони мозку в таку саму область іншої сторони. У спайці склепіння проходять комісуральні волокна, які з'єднують ділянки кори правої та лівої скроневих часток півкуль великого мозку, правого та лівого гіпокампів.
Проекційні нервові волокна (neurofibrae proectiones) з'єднують нижчележачі відділи мозку (спинний мозок) з головним мозком, а також ядра мозкового стовбура з базальними ядрами (смугастим тілом) та корою і, навпаки, кору головного мозку, базальні ядра з ядрами мозкового стовбура мозком. За допомогою проекційних волокон, що досягають кори великого мозку, картини зовнішнього світу як би проектуються на кору як на екран, де відбуваються вищий аналіз імпульсів, що надійшли сюди, свідома їх оцінка. У групі проекційних шляхів виділяють висхідні та низхідні системи волокон.
Східні проекційні шляхи(аферентні, чутливі) несуть у головний мозок, до його підкіркових та вищих центрів (до кори), імпульси, що виникли в результаті впливу на організм факторів зовнішнього середовища, в тому числі і від органів чуття, а також імпульси від органів руху, внутрішніх органів , судин. За характером імпульсів, що проводяться, висхідні проекційні шляхи поділяються на три групи.
- Екстероцептивні шляхи (від лат. exter. externus - зовнішній, зовнішній) несуть імпульси (больові, температурні, дотику та тиску), що виникли в результаті впливу зовнішнього середовища на шкірні покриви, а також імпульси від вищих органів чуття (органів зору, слуху, смаку) , нюхи).
- Пропріоцептивні шляхи (від латів. proprius - власний) проводять імпульси від органів руху (від м'язів, сухожиль, суглобових капсул, зв'язок), несуть інформацію про положення частин тіла, про розмах рухів.
- Інтероцептивні шляхи (від лат. interior - внутрішній) проводять імпульси від внутрішніх органів, судин, де хемо-, баро- та механорецептори сприймають стан внутрішнього середовищаорганізму, інтенсивність обміну речовин, хімізм крові, тканинної рідини, лімфи, тиск у судинах
Екстероцептивні провідні шляхи. Провідний шлях больової та температурної чутливості - латеральний спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus lateralis) складається з трьох нейронів. Чутливим провідним шляхам прийнято давати назви з урахуванням топографії - місця початку і кінця другого нейрона. Наприклад, у спинно-таламічного шляху другий нейрон тягнеться від спинного мозку, де в задньому розі лежить тіло клітини, до таламуса, де аксон цього нейрона утворює синапс із клітиною третього нейрона. Рецептори першого (чутливого) нейрона, що сприймають почуття болю, температуру, розташовуються у шкірі, слизових оболонках, а нейрит третього нейрона закінчується в корі постцентральної звивини, де знаходиться кірковий кінець аналізатора загальної чутливості. Тіло першої чутливої клітини лежить у спинномозковому вузлі, а її центральний відросток у складі заднього корінця прямує у задній ріг спинного мозку та закінчується синапсами на клітинах другого нейрона. Аксон другого нейрона, тіло якого лежить у задньому розі, прямує на протилежний бік спинного мозку через його передню сіру спайку і входить у бічний канатик, де включається до складу латерального спинно-таламічного шляху. Зі спинного мозку пучок піднімається в довгастий мозок і розташовується позаду ядра оливи, а в покришці моста та середнього мозку лежить біля зовнішнього краю медіальної петлі. Закінчується другий нейрон латерального спинно-таламічного шляху синапс на клітинах дорсального латерального ядра таламуса. Тут розташовані тіла третього нейрона, відростки клітин якого проходять через задню ніжку внутрішньої капсули і у складі віялоподібних пучків волокон, що розходяться, утворюють променистий вінець (corona radiata). Ці волокна досягають кори півкулі великого мозку, його постцентральної звивини. Тут вони закінчуються синапсами із клітинами четвертого шару (внутрішня зерниста платівка). Волокна третього нейрона чутливого (висхідного) провідного шляху, що з'єднує таламус з корою, утворюють таламокоркові пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменні волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральний спинно-таламічний шлях є повністю перехрещеним провідним шляхом (всі волокна другого нейрона переходять на протилежний бік), тому при пошкодженні однієї половини спинного мозку повністю зникають больова та температурна чутливість на протилежному боці від ушкодження.
Провідний шлях дотику та тиску, передній спинно-таламічний шлях (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несе імпульси від шкіри, де лежать рецептори, що сприймають почуття тиску та дотику. Імпульси йдуть до кори великого мозку, у постцентральну звивину – місце розташування коркового кінця аналізатора загальної чутливості. Тіла клітин першого нейрона лежать у спинномозковому вузлі, які центральні відростки у складі заднього корінця спинномозкових нервів прямують у задній ріг спинного мозку, де закінчуються синапсами на клітинах другого нейрона. Аксони другого нейрона переходять на протилежний бік спинного мозку (через передню сіру спайку), входять у передній канатик і його складі прямують вгору, до мозку. На своєму шляху в довгастому мозку аксони цього шляху приєднуються з латерального боку до волокон медіальної петлі і закінчуються в таламусі, в його латеральному дорсальному ядрі, синапсами на клітинах третього нейрона. Волокна третього нейрона проходять через внутрішню капсулу (задню ніжку) і у складі променистого вінця досягають IV шару кори постцентральної звивини.
Не всі волокна, що несуть імпульси дотику і тиску, переходять на протилежну сторону в спинному мозку. Частина волокон провідного шляху дотику та тиску йде у складі заднього канатика спинного мозку (свого боку) разом з аксонами провідного шляху пропріоцептивної чутливості кіркового напрямку. У зв'язку з цим при ураженні однієї половини спинного мозку шкірне відчуття дотику та тиску на протилежному боці не зникає повністю, як больова чутливість, а лише знижується. Цей перехід на протилежну сторону частково здійснюється у довгастому мозку.
Пропріоцептивні провідні шляхи. Провідний шлях пропріоцептивної чутливості кіркового напрямку (tractus bulbothalamicus - BNA) називається так, оскільки проводить імпульси м'язово-суглобового почуття до кори великого мозку, у постцентральну звивину. Чутливі закінчення (рецептори) першого нейрона розташовуються у м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах, зв'язках. Сигнали про тонус м'язів, натяг сухожилля, про стан опорно-рухового апарату в цілому (імпульси пропріоцептивної чутливості) дозволяють людині оцінити положення частин тіла (голови, тулуба, кінцівок) у просторі, а також під час руху та проводити цілеспрямовані усвідомлені рухи та їх корекцію. . Тіла перших нейронів лежать у спинномозковому вузлі. Центральні відростки цих клітин у складі заднього корінця прямують у задній канатик, минаючи задній ріг, а потім йдуть вгору в довгастий мозок до тонкого і клиноподібного ядра. Аксони, що несуть пропріоцептивні імпульси, входять у задній канатик, починаючи з нижніх сегментів спинного мозку. Кожен наступний пучок аксонів прилягає з латерального боку до наявних пучок. Таким чином, зовнішні відділи заднього канатика (клиноподібний пучок, пучок Бурдаха) зайняті аксонами клітин, що здійснюють пропріоцептивну іннервацію у верхньогрудних, шийних відділахтіла та верхніх кінцівок. Аксони, що займають внутрішню частину заднього канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводять пропріоцептивні імпульси від нижніх кінцівокта нижньої половини тулуба. Центральні відростки першого нейрона закінчуються синапсами на своїй стороні, на клітинах другого нейрона, тіла яких лежать у тонкому та клиноподібних ядрах довгастого мозку. Аксони клітин другого нейрона виходять із цих ядер, дугоподібно згинаються вперед і медіально лише на рівні нижнього кута ромбовидної ямки й у межоливном шарі переходять протилежний бік, утворюючи перехрест медіальних петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, звернених у медіальному напрямку та перехідних на інший бік, отримав назву внутрішніх дугоподібних волокон (fibrae arcuatae internae), які є початковим відділом медіальної петлі (lemniscus medialis). Волокна медіальної петлі в мосту розташовуються в задній частині (в покришці), майже на кордоні з передньою частиною (між пучками волокон трапецієподібного тіла). У покришці середнього мозку пучок волокон медіальної петлі займає місце дорсолатеральні червоного ядра, а закінчується в дорсальному латеральному ядрі таламуса синапсами на клітинах третього нейрона. Аксони клітин третього нейрона через задню ніжку внутрішньої капсули та у складі променистого вінця досягають постцентральної звивини.
Частина волокон другого нейрона після виходу з тонкого і клиноподібного ядер згинається назовні і поділяється на два пучки. Один пучок - задні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), прямують у нижню мозочкову ніжку свого боку і закінчуються в корі черв'яка мозочка. Волокна другого пучка - передні зовнішні дугоподібні волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) йдуть вперед, переходять на протилежний бік, огинають з латерального боку оливне ядро і через нижню мозочкову ніжку прямують до кору хробака. Передні та задні зовнішні дугоподібні волокна несуть пропріоцептивні імпульси до мозочка.
Пропріоцептивний шляхкіркового напрямку також перехрещений. Аксони другого нейрона переходять на протилежну сторону не в спинному мозку, а в довгастому. При пошкодженні спинного мозку на стороні виникнення пропріоцептивних імпульсів (при травмі мозкового стовбура - на протилежному боці) втрачається уявлення про стан опорно-рухового апарату, положення частин тіла у просторі, порушується координація рухів.
Поряд з пропріоцептивним провідним шляхом, що несе імпульси до кори великого мозку, слід назвати пропріоцептивні передній та задній спинно-мозочкові шляхи. По цих провідних шляхах мозок отримує інформацію від розташованих нижче чутливих центрів (спинного мозку) про стан опорно-рухового апарату, бере участь у рефлекторній координації рухів, що забезпечують рівновагу тіла без участі вищих відділів головного мозку (кори півкуль великого мозку).
Задній спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексіга) передає пропріоцептивні імпульси від м'язів, сухожиль, суглобів у мозочок. Тіла клітин першого (чутливого) нейрона знаходяться в спинномозковому вузлі, а центральні відростки їх у складі заднього корінця прямують у задній ріг спинного мозку і закінчуються синапсами на клітинах грудного ядра (ядра Кларка), що лежить у медіальній частині основи заднього рогу. Клітини грудного ядра є другим нейроном заднього спинно-мозочкового шляху. Аксони цих клітин виходять в бічний канатик свого боку, в його задню частину, піднімаються вгору і через нижню ніжку мозочка входять в мозок, до клітин кори черв'яка. Тут спинно-мозочковий шлях закінчується.
Можна простежити системи волокон, якими імпульс із кори черв'яка досягає червоного ядра, півкулі мозочка і навіть вищележачих відділів мозку - кори півкуль великого мозку. З кори черв'яка через пробкоподібне і кулясте ядра імпульс через верхню мозочкову ніжку прямує до червоного ядра протилежної сторони (мозочково-покришковий шлях). Кора черв'яка пов'язана асоціативними волокнами з корою півкулі мозочка, звідки імпульси надходять у зубчасте ядро мозочка.
З розвитком вищих центрів чутливості та довільних рухів у корі півкуль великого мозку виникли також зв'язки мозочка з корою, що здійснюються через таламус. Таким чином, із зубчастого ядра аксони його клітин через верхню мозочкову ніжку виходять у покришку моста, переходять на протилежний бік і прямують до та-ламусу. Переключившись у таламусі на наступний нейрон, імпульс слід в кору великого мозку, постцентральну звивину.
Передній спинно-мозочковий шлях (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) має більше складна будова, ніж задній, оскільки проходить у бічному канатиці протилежної сторони, повертаючись у мозок на свій бік. Тіло клітини першого нейрона розташовується у спинномозковому вузлі. Його периферичний відросток має закінчення (рецептори) у м'язах, сухожиллях, суглобових капсулах. Центральний відросток клітини першого нейрона у складі заднього коріння входить у спинний мозок і закінчується синапсами на клітинах, що примикають з латерального боку до грудного ядра. Аксони клітин цього другого нейрона проходять через передню сіру спайку в бічний канатик протилежної сторони, в його передню частину, і піднімаються до рівня перешийка ромбовидного мозку. У цьому місці волокна переднього спинно-мозочкового шляху повертаються на свій бік і через верхню мозочкову ніжку вступають у кору хробака свого боку, в його передньоверхні відділи. Таким чином, передній спинно-мозочковий шлях, пройшовши складний, двічі перехрещений шлях, повертається на ту ж сторону, на якій виникли пропріоцептивні імпульси. Пропріоцептивні імпульси, що надійшли в кору хробака по передньому спинно-мозочковому пропріоцептивному шляху, також передаються в червоне ядро і через зубчасте ядро в кору великого мозку (в постцентральну звивину).
Схеми будови провідних шляхів зорового, слухового аналізаторів, смаку та нюху розглядаються у відповідних розділах анатомії (див. «Органи почуттів»).
Східні проекційні шляхи (ефекторні, еферентні) проводять імпульси від кори, підкіркових центрів до нижчих відділів, до ядрів мозкового стовбура і руховим ядрам передніх рогів спинного мозку. Ці шляхи можна поділити на дві групи:
- головний руховий,або пірамідний шлях(кірково-ядерний та кірково-спинномозкові шляхи), несе імпульси довільних рухів з кори головного мозку до скелетних м'язів голови, шиї, тулуба, кінцівок через відповідні рухові ядра головного та спинного мозку;
- екстрапірамідні рухові шляхи(tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis та ін) передають імпульси від підкіркових центрів до рухових ядр черепних і спинномозкових нервів, а потім до м'язів.
До пірамідного шляху (tractus pyramidalis) відноситься система волокон, за якими рухові імпульси з кори великого мозку, з передцентральної звивини, від гігантопірамідальних нейронів (клітини Беца) прямують до рухових ядр черепних нервів і передніх рогів спинного мозку, а від них - до скелі . Враховуючи напрямок ходу волокон, а також розташування пучків у стовбурі головного мозку та канатиках спинного мозку, пірамідний шлях поділяють на три частини:
- кірково-ядерний – до ядр черепних нервів;
- латеральний кірково-спинномозковий - до ядра передніх рогів спинного мозку;
- передній кірково-спинномозковий - також до передніх рогів спинного мозку.
Корково-ядерний шлях (tractus corticonuclearis) є пучок відростків гігантопірамідальних нейронів, які з кори нижньої третини передцентральної звивини спускаються до внутрішньої капсули і проходять через її коліно. Далі волокна корково-ядерного шляху йдуть у основі ніжки мозку, утворюючи медіальну частину пірамідних шляхів. Корково-ядерний, а також кірково-спинномозкові шляхи займають середні 3/5 основи ніжки мозку. Починаючи з середнього мозку і далі, в мосту та довгастому мозку волокна корково-ядерного шляху переходять на протилежний бік до рухових ядер черепних нервів: III і IV - в середньому мозку; V, VI, VII – у мості; IX, X, XI, XII - у довгастому мозку. У цих ядрах корково-ядерний шлях закінчується. Складові його волокна утворюють синапси з руховими клітинами цих ядер. Відростки згаданих рухових клітин виходять із мозку у складі відповідних черепних нервів і прямують до скелетних м'язів голови та шиї та їх іннервують.
Латеральний та передній корково-спинномозкові шляхи (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) також починаються від гігантопірамідальних нейронів передцентральної звивини, її верхніх 2/3. Аксони цих клітин прямують до внутрішньої капсули, проходять через передню частину її задньої ніжки (відразу позаду волокон корково-ядерного шляху), спускаються в основу ніжки мозку, де займають місце латеральніше корково-ядерного шляху. Далі кірково-спинномозкові волокна спускаються в передню частину (основу) моста, пронизують пучки волокон моста, що йдуть у поперечному напрямку, і виходять у довгастий мозок, де на передній (нижній) його поверхні утворюють валики, що виступають вперед. піраміди.У нижній частині довгастого мозку частина волокон переходить на протилежний бік і продовжується в бічний канатик спинного мозку, поступово закінчуючись у передніх рогах спинного мозку синапсами на рухових клітинах його ядер. Ця частина пірамідних шляхів, що бере участь у освіті перехреста пірамід (моторний перехрест), отримала назву латерального кірково-спинномозкового шляху.Ті волокна корково-спинномозкового шляху, які беруть участь у освіті перехреста пірамід і переходять протилежний бік, продовжують свій шлях униз у складі переднього канатика спинного мозку. Ці волокна складають передній кірково-спинномозковий шлях.Потім ці волокна також переходять на протилежний бік, але через білу спайку спинного мозку і закінчуються на рухових клітинах переднього рогу протилежного боку спинного мозку. Розташований у передньому канатиці передній кірково-спинномозковий шлях молодший в еволюційному плані, ніж латеральний. Його волокна спускаються переважно до рівня шийних та грудних сегментів спинного мозку.
Слід зазначити, що це пірамідні шляхи є перехрещеними, тобто. їх волокна по дорозі до наступного нейрону рано чи пізно переходять на протилежний бік. Тому пошкодження волокон пірамідних шляхів при односторонньому ураженні спинного (або головного) мозку веде до паралічу м'язів на протилежному боці, які отримують іннервацію із сегментів, що лежать нижче за місце ушкодження.
Другими нейронами низхідного довільного рухового шляху (кірково-спинномозкового) є клітини передніх рогів спинного мозку, довгі відростки яких виходять із спинного мозку у складі передніх корінців і прямують у складі спинномозкових нервів для іннервації кістякових м'язів.
Екстрапірамідні провідні шляхи,об'єднані в одну групу, на відміну від нових пірамідних шляхів є еволюційно більш старими, що мають великі зв'язки в мозковому стовбурі і з корою великого мозку, що взяла на себе функції контролю та управління екстрапірамідною системою. Кора великого мозку, що отримує імпульси як по прямих (кіркового напрямку) чутливим шляхам, що сходять, так і з підкіркових центрів, управляє руховими функціями організму через екстрапірамідні і пірамідні шляхи. Кора великого мозку впливає на рухові функціїспинного мозку через систему мозочка - червоні ядра, через ретикулярну формацію, що має зв'язки з таламусом і смугастим тілом, через вестибулярні ядра. Таким чином, до центрів екстрапірамідної системи входять червоні ядра, однією з функцій яких є підтримка м'язового тонусу, необхідного для утримання тіла в стані рівноваги без зусилля волі. Червоні ядра, які відносяться також до ретикулярної формації, одержують імпульси з кори великого мозку, мозочка (від мозочкових пропріоцептивних шляхів) і мають зв'язки з руховими ядрами передніх рогів спинного мозку.
Червоноядерно-спинномозковий шлях (trdctus rubrospinalis) входить до складу рефлекторної дуги, що приносить ланкою якої є спинно-мозочкові пропріоцептивні провідні шляхи. Цей шлях бере початок від червоного ядра (пучок Монакова), переходить на протилежний бік (перехрест Фореля) і спускається у бічному канатиці спинного мозку, закінчуючись на рухових клітинах спинного мозку. Волокна цього шляху проходять у задній частині (покришка) мосту та бічних відділах довгастого мозку.
Важливою ланкою у координації рухових функцій тіла людини є переддверно-спинномозковий шлях (tractus vestibulospinalis). Він пов'язує ядра вестибулярного апарату з передніми рогами спинного мозку та забезпечує настановні реакції тіла при порушенні рівноваги. В утворенні переддверно-спинномозкового шляху беруть участь аксони клітин латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса),а також нижнього вестибулярного ядра (низхідного корінця) переддверно-равликового нерва. Ці волокна спускаються в латеральній частині переднього канатика спинного мозку (на кордоні з бічним) і закінчуються на рухових клітинах передніх рогів спинного мозку. Ядра, що утворюють переддверно-спинномозковий шлях, знаходяться у безпосередньому зв'язку з мозочком, а також із заднім поздовжнім пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), який у свою чергу пов'язаний з ядрами окорухових нервів. Наявність зв'язків із ядрами окорухових нервів забезпечує збереження становища очних яблук(напрямок зорової осі) при поворотах голови та шиї. В утворенні заднього поздовжнього пучка і тих волокон, які досягають передніх рогів спинного мозку (ретикулярно-спинномозковий шлях, tractus reticulospinalis), беруть участь клітинні скупчення ретикулярної формації стовбурової частини мозку, головним чином проміжне ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля),ядро епіталамічної (задньої) спайки, ядро Даркшевича, до яких приходять волокна з базальних ядер півкуль великого мозку.
Управління функціями мозочка, що бере участь у координації рухів голови, тулуба та кінцівок і пов'язаного у свою чергу з червоними ядрами та вестибулярним апаратом, здійснюється з кори великого мозку через міст корково-мостомозжечковим шляхом (tractus corticopontocerebellaris). Цей провідний шлях і двох нейронів. Тіла клітин першого нейрона лежать у корі лобової, скроневої, тім'яної та потиличної часткою. Їхні відростки - коркові остові волокна (fibrae corticopontinae) прямують до внутрішньої капсули і проходять через неї. Волокна з лобової частки, які можна назвати лобово-мостовими волокнами (fibrae frontopontinae), проходять через передню ніжку внутрішньої капсули. Нервові волокна з скроневої, тім'яної та потиличної часткою йдуть через задню ніжку внутрішньої капсули. Далі волокна корково-мостового шляху йдуть через основу ніжки мозку. Від лобової частини волокна проходять через саму медіальну частину основи ніжки мозку, всередині від корково-ядерних волокон. Від тім'яної та інших часток півкуль великого мозку йдуть через саму латеральну частину, назовні від кірково-спинномозкових шляхів. У передній частині (у підставі) моста волокна корково-мостового шляху закінчуються синапсами на клітинах ядра моста цієї сторони мозку. Клітини ядер моста зі своїми відростками становлять другий нейрон корково-мозжечкового шляху. Аксони клітин ядер моста складаються в пучки - поперечні волокна моста (fibrae pontis transversae), які переходять на протилежний бік, перетинають при цьому в поперечному напрямку низхідні пучки волокон пірамідних шляхів і через середню мозочкову ніжку направляються в півкулю мозочка.
Таким чином, провідні шляхи головного та спинного мозку встановлюють зв'язки між аферентними та еферентними (ефекторними) центрами, беруть участь в утворенні складних рефлекторних дугу тілі людини. Одні провідні шляхи (системи волокон) починаються або закінчуються в еволюційно старіших, що лежать у мозковому стовбурі ядрах, що забезпечують функції, що мають певний автоматизм. Ці функції (наприклад, тонус м'язів, автоматичні рефлекторні рухи) здійснюються без свідомості, хоч і під контролем кори великого мозку. Інші провідні шляхи передають імпульси в кору великого мозку, до вищих відділів ЦНС, або з кори до підкіркових центрів (до базальних ядра, ядра мозкового стовбура і спинного мозку). Провідні шляхи функціонально поєднують організм в одне ціле, забезпечують узгодженість його дій.
Зв'язок спинного мозкуз вищележачими відділами центральної нервової системи (мозковим стволом, мозочком і великими півкулею здійснюється за допомогою висхідних та низхідних) провідних шляхів. По висхідних шляхах передається інформація, одержувана рецепторами.
Імпульси від м'язів, сухожиль і зв'язок проходять у відділи центральної нервової системи, що знаходяться вище, частиною по волокнах пучків Голля і Бурдаха, що знаходяться в задніх стовпах. спинного мозку, частиною по волокнах спиномозкових шляхів Говерса і Флексіга, розташованих у бічних стовпах. Пучки Голля та Бурдаха утворені відростками рецепторних нейронів, тіла яких знаходяться у спинномозкових гангліях ( Мал. 227).
 |
Ці відростки, увійшовши до спинний мозок, йдуть у висхідному напрямку, віддаючи короткі гілки до сірої речовини кількох вище та нижче розташованих сегментів спипного мозку. Ці гілки утворюють синапси на проміжних та ефекторних нейронах, що входять до складу спинномозкових рефлекторних дуг. Пучки Голля і Бурдаха закінчуються в ядрах довгастого мозку, звідки починається другий нейрон аферентного шляху, що прямує після перехрестя до таламусу; тут розташований третій нейрон, відростки якого проводять аферентні імпульси до кори великих півкуль ( Мал. 228). За винятком тих волокон, які входять до складу пучків Голля і Бурдаха і йдуть, не перериваючись, у довгастий мозок, решта аферентних нервових волокон задніх корінців вступають у сіру речовину спинного мозку і тут перериваються, тобто утворюють синапси на різних нервових клітинах . Від так званих стовпових, або кларкових, клітин заднього рогу і частково від спайкових, або комісуральних клітин спинного мозку беруть початок нервові волокна пучків Говерса і Флексіга. Порушення проведення аферентних імпульсів по спиномозкових шляхах тягне за собою розлад складних рухів, при яких спостерігаються порушення м'язового тонусу і явища атаксії, як і при ураженнях мозочка. Мал. 228. Схема провідних шляхів задніх стовпів спинного мозку. 1 – тактильні рецептори шкіри; 2 – ніжний пучок Голля (fasciculus gracilis); 3 - клиноподібний пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus); 4 – медіальна петля (lemniscus medians); 5 – перехрест медіальної петлі; 6 - ядро Бурдаха в довгастому мозку; 7 - ядро Голля в довгастому мозку; СМ – спинний мозок (сегменти С8 та S1); ПМ – довгастий мозок; ВМ - вароліїв міст; ЗБ - зорові горби (видні ядра, особливо заднє вентральне, де закінчуються волокна медіальної петлі). |
Імпульси від пропріорецепторів поширюються по товстим мієліновим волокнам групи Аα, що володіють високою швидкістю проведення (до 140 м/сек), що утворюють спиномозкові шляхи, і по більш повільно провідним (до 70 м/сек) волокнам пучків Голля і Бурдаха. Велика швидкість проведення імпульсів від рецепторів м'язів суглобів і сухожиль, очевидно, пов'язана з важливістю для організму швидкого отримання інформації про характер рухового акта, що забезпечує безперервний його контроль.
Імпульси від больових та температурних рецепторів надходять до клітин задніх рогів спинного мозку; звідси починається другий нейрон аферентного шляху. Відростки цього нейрона на рівні цього ж сегмента, де розташоване тіло нервової клітини, переходять на протилежний бік, вступають у білу речовину бічних стовпів та у складі латерального спино-таламічного шляху ( див. рис. 227) йдуть до зорового бугра, де починається третій нейрон, що проводить імпульси до кори великих півкуль. Імпульси від больових та температурних рецепторів частково проводяться і по волокнах, прямуй догори по задніх рогах сірої речовини спинного мозку. Провідники больової та температурної чутливості являють собою тонкі мієлінові волокна групи А і безмієлінові волокна, що відрізняються малою швидкістю проведення.
При деяких ураженнях спинного мозку можуть спостерігатися розлади лише больової або температурної чутливості. Більше того, може бути порушена чутливість лише до тепла або лише до холоду. Це доводить, що імпульсація від відповідних рецепторів проводиться у спинному мозку по нервових волокнах.
Імпульси від тактильних рецепторів шкіри надходять до клітин задніх рогів, відростки яких сягають сірої речовини на кілька сегментів, переходять на протилежний бік спинного мозку, вступають у білу речовину і в вентрального спино-таламічного шляху несуть імпульс до ядр зорових горбів, де знаходиться третій нейрон , що передає отримувану їм інформацію корі великих півкуль. Імпульси від шкірних рецепторів дотику та тиску частково проходять також по пучках Голля та Бурдаха.
Є суттєві відмінності в характері інформації, що доставляється волоканами пучків Голля і Бурдаха і волокнами спино-таламічних шляхів, а також швидкості поширення імпульсів по тим і іншим. По висхідних коліях задніх стовпів передаються імпульси від рецепторів дотику, що забезпечують можливість точної локалізації місця подразнення. Волокна цих шляхів проводять імпульси великої частоти, що виникають при дії вібрації на рецептори. Тут проводяться імпульси від рецепторів тиску, що дають можливість точного визначення інтенсивності подразнення. По спино-таламічним шляхах проводяться імпульси від рецепторів дотику, тиску, а також від температурних та больових рецепторів, що не забезпечують точного диференціювання локалізації та інтенсивності подразнення.
Волокна, що проходять у пучках Голля і Бурдаха, що передають більш диференційовану інформацію про діючі подразнення, проводять імпульси з більшою швидкістю, причому частота цих імпульсів може змінюватися у значних межах. Волокна спино-таламічних шляхів мають малу швидкість проведення; при різній силі подразнення частота імпульсів, які у них, мало змінюється.
Імпульси, які проводяться аферентними шляхами, генерують, як правило, збуджуючий постсинаптичний потенціал, досить сильний для того, щоб викликати виникнення поширюється імпульсу в наступному нейроні висхідного аферентного шляху. Однак імпульси, що переходять з одного нейрона на інший, можуть загальмовуватись, якщо в даний момент центральна нервова система отримує по інших аферентних провідниках будь-яку важливішу для організму інформацію.
По низхідних шляхах спинного мозку надходять до нього імпульси від ефекторних центрів, що лежать вище. Отримуючи імпульси по низхідних шляхах від центрів мозку і передаючи ці імпульси до робочих органів, спинний мозок виконує провідниково-виконавчу роль.
Кортикоспінальними, або пірамідними, шляхами, що проходять у передніх бічних стовпах спинного мозку, до нього приходять імпульси безпосередньо від великих пірамідних клітин кори великих півкуль. Волокна пірамідних шляхів утворюють синапси на проміжних та моторних нейронах (прямий зв'язок пірамідних нейронів з мотонейронами є тільки у людини та мавп). У складі кортикоспінальних шляхів є близько мільйона нервових волокон, серед яких близько 3% складають товсті волокна діаметром 16 мк, що відносяться до типу А і мають велику швидкість проведення (до 120-140 м/сек). Ці волокна є відростками великих пірамідних клітин кори. Інші волокна мають діаметр близько 4 мк і мають набагато меншу швидкість проведення. Значна кількість цих волокон проводить імпульси до спинальних нейронів вегетативної нервової системи.
Кортикоспінальні шляхи бічних стовпів перехрещуються лише на рівні нижньої третини довгастого мозку. Кортикоспінальні шляхи передніх стовпів (так звані прямі пірамідні шляхи) не перехрещуються у довгастому мозку; вони переходять на протилежну сторону поблизу сегмента, де закінчуються. У зв'язку з цим перехрестом кортикоспінальних шляхів порушення моторних центрів однієї півкулі викликають параліч м'язів протилежної сторони тіла.
Через деякий час після пошкодження пірамідних нейронів або нервових волокон кортикоспінального тракту, що йдуть від них, виникають деякі патологічні рефлекси. Типовим симптомом ураження пірамідних шляхів є перекручений шкірно-підошовний рефлекс Бабінського. Він проявляється в тому, що штрихове подразнення підошовної поверхні стопи викликає розгинання великого пальця та віялоподібне розходження інших пальців ноги; такий рефлекс виходить також і у новонароджених, у яких пірамідні шляхи ще не закінчили свого розвитку. У здорових дорослих людей штрихове подразнення шкіри підошви викликає рефлекторне згинання пальців.
У синапсах, утворених волокнами кортикоспінального тракту, можуть виникати як збудливі, так і постсинаптичні потенціали, що гальмують. Внаслідок цього може виникати збудження або гальмування мотонейронів.
Аксони пірамідних клітин, що утворюють кортикоспінальні шляхи, віддають колатералі, які закінчуються в ядрах смугастого тіла, гіпоталамуса, і червоному ядрі, мозочку, в ретикулярній формації мозкового стовбура. Від усіх перерахованих ядер імпульси по низхідних шляхах, які називають екстракортикоспінальними, або екстрапірамідними, надходять до вставних нейронів спинного мозку. Головними з цих низхідних шляхів є ретикуло-спінальний, рубро-спінальний, текто-спінальний та вестибуло-спінальний тракти. По рубро-спінальному тракту (пучку Монакова) до спинного мозку надходять імпульси від мозочка, чотиригір'я та підкіркових центрів. Імпульси, що проходять цим шляхом, мають значення в координації руху і регуляції тонусу м'язів.
Вестибуло-спінальний тракт йде від вестибулярних ядер у довгастому мозку до клітин переднього рогу. Імпульси, що приходять цим шляхом, забезпечують здійснення тонічних рефлексів положення тіла. Ретикуло-спінальні шляхи передають активуючий та гальмуючий вплив ретикулярної формації на нейрони спинного мозку. Вони впливають як на моторні, так і на проміжні нейрони. Крім всіх цих довгих низхідних шляхів (у білій речовині спинного мозку), є ще й короткі шляхи, що зв'язують вищерозташовані сегменти з нижчими.
Для контролю над роботою внутрішніх органів, рухових функцій, своєчасного отримання та передачі симпатичних та рефлекторних імпульсів, використовуються провідні шляхи спинного мозку. Порушення передачі імпульсів призводить до серйозних збоїв у роботі всього організму.
У чому полягає провідна функція спинного мозку
Під терміном «провідні шляхи» мається на увазі сукупність нервових волокон, що забезпечують передачу сигналів у різні центри сірої речовини. Висхідні та низхідні шляхи спинного мозку виконують основну функцію – передачу імпульсів. Прийнято розрізняти три групи нервових волокон:- Асоціативні провідні шляхи.
- Комісуральні зв'язки.
- Проекційні нервові волокна.
Чутливі та рухові шляхи забезпечують міцний взаємозв'язок між спинним та головним мозком, внутрішніми органами, м'язовою системоюта опорно-руховим апаратом. Завдяки швидкій передачі імпульсів, усі рухи тіла здійснюються узгодженим чином, без відчутних зусиль з боку людини.
Чим утворені провідні спинномозкові шляхи
Основні провідні шляхи утворені зв'язками клітин – нейронів. Така будова забезпечує необхідну швидкість передачі імпульсів.Класифікація провідних шляхів залежить від функціональних особливостей нервових волокон:
- Висхідні провідні шляхи спинного мозку – зчитують і передають сигнали: зі шкіри та слизових оболонок людини, органів життєзабезпечення. Забезпечують виконання функцій опорно-рухового апарату.
- Східні провідні шляхи спинного мозку – передають імпульси безпосередньо робочим органам тіла людини – м'язових тканин, залоз і т.д. З'єднані безпосередньо з кірковою частиною сірої речовини. Передача імпульсів відбувається через спинномозковий нейронний зв'язок, до внутрішніх органів.
Спинний мозок має подвійний напрямок провідних шляхів, що забезпечує швидку імпульсну передачу інформації від контрольованих органів. Провідникова функція спинного мозку здійснюється завдяки наявності ефективної передачі імпульсів нервовою тканиною.
У медичній та анатомічній практиці прийнято використовувати такі терміни: 
Де розташовуються провідні шляхи мозку спини
Усе нервові тканинирозташовуються в сірій та білій речовині, з'єднують спинномозкові роги та кору півкуль.Морфофункціональна характеристика низхідних провідних шляхів спинного мозку обмежує напрямок імпульсів лише в одному напрямку. Роздратування синапсів здійснюється від пресинаптичної до постсинаптичної мембрани.
Провідникової функції спинного та головного мозку відповідають наступні можливості та розташування основних висхідних та поблажливих шляхів:
- Асоціативні провідні шляхи є «містками», що з'єднують ділянки між корою та ядрами сірої речовини. Складаються з коротких та довгих волокон. Перші, що знаходяться в межах однієї половини або частки мозкових півкуль.
Довгі волокна здатні передавати сигнали через 2-3 сегменти сірої речовини. У спинномозковій речовині нейрони утворюють міжсегментарні пучки. - Комісуральні волокна – утворюють мозолисте тіло, що з'єднує новостворені відділи спинного та головного мозку. Розходяться променистим способом. Розташовані у білій речовині мозкової тканини.
- Проекційні волокна – місце розташування провідних шляхів у спинному мозку дозволяє імпульсам максимально швидко досягати кори півкуль. За характером і функціональними особливостями, проекційні волокна поділяються на висхідні (аферентні шляхи) і низхідні.
Перші поділяють на екстерорецептивні (зір, слух), пропріорецептивні (рухові функції), інтерорецептивні (зв'язок із внутрішніми органами). Рецептори розташовуються між хребетним стовпомта гіпоталамусом.
Анатомія провідних шляхів досить складна для людини, яка не має медичної освіти. Але нейронна передача імпульсів і є тим, що робить організм людини єдиним цілим.
Наслідки пошкоджень провідних шляхів
Щоб зрозуміти нейрофізіологію сенсорних та рухових шляхів, слід трохи познайомитися з анатомією хребта. Спинний мозок має структуру, що багато в чому нагадує циліндр, оточений м'язовою тканиною.
Усередині сірої речовини проходять провідні шляхи, що контролюють роботу внутрішніх органів, а також рухові функції. Асоціативні провідні шляхи відповідають за болючі та тактильні відчуття. Двигуни – за рефлекторні функції організму.
Внаслідок травми, вад розвитку або захворювань спинного мозку, провідність може знизитися або повністю припинитися. Відбувається це через відмирання нервових волокон. Для повного порушення провідності імпульсів спинного мозку характерна паралізація, відсутність чутливості кінцівок. Починаються збої в роботі внутрішніх органів, за які відповідає пошкоджений нейронний зв'язок. Так, при ураженні нижньої частини спинного мозку, спостерігається нетримання сечі та мимовільна дефекація.
Рефлекторна та провідникова діяльність спинного мозку порушується відразу після виникнення дегенеративних патологічних змін. Відбувається відмирання нервових волокон, які важко піддаються відновленню. Хвороба швидко прогресує і настає грубе порушення провідності. З цієї причини приступати до медикаментозному лікуваннюнеобхідно якомога раніше.
Як відновити прохідність у спинному мозку
Лікування непровідності насамперед пов'язані з необхідністю припинення відмирання нервових волокон, і навіть усунення причин, які стали каталізатором патологічних змін.Медикаментозне лікування
Полягає у призначенні препаратів, що перешкоджають відмиранню клітин мозку, а також достатньому кровопостачанню пошкодженої ділянки спинного мозку. При цьому враховуються вікові особливостіпровідну функцію спинного мозку, а також серйозність травми або захворювання.Для додаткової стимуляції нервових клітин проводиться лікування електричними імпульсами, що допомагає підтримувати тонус м'язів.
Хірургічне лікування
Операція з відновлення провідності спинного мозку стосується двох основних напрямків:- Усунення каталізаторів, що спричинили паралізацію роботи нейронних зв'язків.
- Стимуляція спинного мозку для відновлення втрачених функцій.
Народна медицина при порушенні провідності
Народні засоби при порушенні провідності спинного мозку, якщо і використовуються, повинні застосовуватися з особливою обережністю, щоб не спричинити погіршення стану пацієнта.Особливою популярністю користуються: 
Повністю відновити нейронні зв'язки після травм досить складно. Багато що залежить від швидкого звернення до медичний центрта кваліфікованої допомоги нейрохірурга. Чим більше часу мине від початку дегенеративних змінтим менше шансів на відновлення функціональних можливостей спинного мозку.
Проводять шляхи ЦНС побудовані з функціонально однорідних груп нервових волокон; вони є внутрішні зв'язкиміж ядрами і корковими центрами, які у різних частинах і відділах мозку, і служать їхнього функціонального об'єднання (інтеграції). Провідні шляхи, як правило, проходять у білій речовині спинного та головного мозку, але можуть локалізуватися і в покришці стовбура мозку, де чітких меж між білою та сірою речовиною немає.
Основною провідною ланкою в системі передачі інформації від одних центрів мозку до інших є нервові волокна - аксони нейронів, що передають інформацію у формі нервового імпульсу в певному напрямку, а саме від тіла клітини. Серед провідних шляхів залежно від їхньої будови та функціонального значення виділяють різні групи нервових волокон: волокна, пучки, тракти, променистості, спайки (комісури).
Проекційні шляхи складаються з нейронів та їх волокон, що забезпечують зв'язки між спинним та головним мозком. Проекційні шляхи з'єднують також ядра стовбура з базальними ядрами та корою великих півкуль, а також ядра стовбура з корою та ядрами мозочка. Проекційні шляхи можуть бути висхідними та низхідними.
Висхідні (сенсорні, чутливі, аферентні) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від екстеро-, пропріо- та інтерорецепторів (чутливих нервових закінчень у шкірі, органах опорно-рухового апарату, внутрішніх органах), а також від органів чуття у висхідному напрямку до головного мозку, переважно до кори мозку, де переважно закінчуються лише на рівні IV цитоархитектонического шару.
Відмінною особливістю висхідних шляхів є багатоетапна, послідовна передача сенсорної інформації в кору мозку через ряд проміжних нервових центрів.
Крім кори головного мозку сенсорна інформація направляється також в мозок, середній мозокта в ретикулярну формацію.
Східні (еферентні або відцентрові) проекційні шляхи проводять нервові імпульси від кори великих півкуль, де беруть початок від пірамідних нейронів V цитоархітектонічного шару, до базальних і стовбурових ядрів головного мозку і далі до моторних ядр спинного мозку та стовбура.
Вони передають інформацію, пов'язану з програмуванням рухів організму в конкретних ситуаціях, тому є руховими провідними шляхами.
Загальною особливістю низхідних рухових шляхів є те, що вони обов'язково проходять через внутрішню капсулу – прошарок білої речовини у півкулях великого мозку, що відокремлює таламус від базальних ядер. У стовбурі мозку більша частинанизхідних шляхів, що прямують у спинний мозок і мозок, йдуть у його підставі.
35. Пірамідна та екстрапірамідні системи
Пірамідна система є сукупністю рухових центрів кори мозку, моторних центрів черепних нервів, що залягають у стовбурі мозку, і моторних центрів у передніх рогах спинного мозку, а також еферентних проекційних нервових волокон, що зв'язують їх між собою.
Пірамідні шляхи забезпечують проведення імпульсів у процесі свідомого регулювання рухів.
Пірамідні шляхи формуються з гігантських пірамідних нейронів (клітин Беца), а також великих пірамідних нейронів, локалізованих у V шарі кори великих півкуль. Приблизно 40% волокон починається від пірамідних нейронів у передцентральній звивині, де знаходиться кірковий центр рухового аналізатора; близько 20% - від постцентральної звивини, а решта 40% - від задніх ділянок верхньої та середньої звилин, і від надкраєвої звивини нижньої тім'яної часточки, в якій розташований центр праксії, що контролює складні координовані цілеспрямовані рухи.
Пірамідні шляхи поділяють на кірково-спинномозковий та кірково-ядерний. Їх загальною особливістю є те, що вони, починаючись у корі правої та лівої півкуль, переходять на протилежний бік мозку (тобто перехрещуються) і зрештою здійснюють регуляцію рухів контрлатеральної половини тіла.
Екстрапірамідна система поєднує філогенетично давніші механізми управління рухами людини, ніж пірамідна система. Вона здійснює переважно мимовільне, автоматичне регулювання складних рухових проявів емоцій. Відмінною особливістю екстрапірамідної системи є багатоетапна, з безліччю перемикань, передача нервових впливів від різних відділів головного мозку до виконавчих центрів – моторних ядр спинного мозку та черепних нервів.
За екстрапірамідними шляхами відбувається передача рухових команд при захисних рухових рефлексах, що протікають несвідомо. Наприклад, завдяки екстрапірамідним шляхам передається інформація при відновленні вертикального положення тіла внаслідок втрати рівноваги (вестибулярні рефлекси) або при рухових реакціях на раптову світлову або звукову дію (захисні рефлекси, що замикаються в даху середнього мозку) і т.д.
Екстрапірамідну систему утворюють ядерні центри півкуль (базальні ядра: хвостате і сочевицеподібне), проміжного мозку (медіальні ядра таламуса, субталамічне ядро) і стовбура мозку (червоне ядро, чорна речовина), а також провідні шляхи, що пов'язують її з корою великих з ретикулярною формацією і, нарешті, з виконавчими центрами, що лежать у моторних ядрах черепних нервів і в передніх рогах спинного мозку.
Існує також і дещо розширене трактування, коли до Е.С. зараховують мозок, ядра четверохолмія середнього мозку, ядра ретикулярної формації і т.д.
Коркові шляхи беруть початок передцентральної звивини, а також інших відділів кори мозку; ці шляхи проектують вплив кори на базальні ядра. Самі базальні ядра тісно пов'язані між собою численними внутрішніми зв'язками, а також ядрами таламуса і червоним ядром середнього мозку. Рухові команди, що формуються тут, передаються на виконавчі рухові центри спинного мозку переважно двома шляхами: через червоноядерно-спинномозковий (руброспінальний) тракт і через ядра ретикулярної формації (ретикулоспінальний тракт). Також через червоне ядро здійснюється передача впливів мозочка на роботу спинномозкових моторних центрів.
|
Висхідні (чутливі) шляхи |
Фізіологічне значення |
|
Тонкий пучок (пучок Голля), проходить у задніх стовпах, імпульсація надходить у кору | |
|
Клиновидний пучок (пучок Бурдаха), проходить у задніх стовпах, імпульсація надходить у кору |
Усвідомлена імпульсація від опорно-рухового апарату |
|
Задній спиномозочковий шлях (Флексіга) | |
|
Передній спиномозочковий шлях (Говерса) |
Проводить імпульси від пропріорецепторів м'язів, сухожиль, зв'язок у мозочок; імпульсація не усвідомлювана |
|
Латеральний спиноталамічний шлях |
Передаються больова та температурна чутливість |
|
Передній спиноталамічний шлях |
Передаються тактильна чутливість, дотик, тиск |
|
Східні (рухові) шляхи |
Фізіологічне значення |
|
Латеральний кортикоспінальний (пірамідний) | |
|
Передній кортикоспінальний (пірамідний) |
Передаються імпульси до скелетних м'язів, довільні рухи |
|
Руброспінальний шлях (Монакова), проходить у бічних стовпах |
Передає імпульси, що підтримують тонус кістякових м'язів |
|
Ретикулоспінальний шлях, що проходить у передніх стовпах |
Передає імпульси, що підтримують тонус кістякових м'язів за допомогою збуджуючих та гальмівних впливів на мотонейрони, а також регулюючі стан вегетативних спинальних центрів. |
|
Вестибулоспінальний шлях, що проходить у передніх стовпах |
Передає імпульси, що забезпечують підтримання пози та рівноваги тіла |
|
Тектоспінальний шлях, що проходить у передніх стовпах |
Передає імпульси, що забезпечують здійснення зорових та слухових рухових рефлексів (рефлексів чотирихолм) |
вся аферентна інформація надходить у спинний мозок через задні коріння, еферентна інформація т регуляція функцій різних органів прокуратури та тканин організму здійснюється через передні коріння.
Усі аферентні входи в спинний мозок несуть інформацію від трьох груп рецепторів:
від шкірних рецепторів (больових, температурних, дотику, вібрації, тиску);
від пропріорецепторів (м'язових, а саме – м'язових веретен, сухожильних – рецепторів Гольджі, окістя та оболонок суглобів);
від рецепторів внутрішніх органів – висцерорецепторів (механо- та хеморецепторів).
Значення аферентної імпульсації , що надходить у спинний мозок полягає в наступному:
участь у координаційній діяльності ЦНС з управління скелетною мускулатурою.
У разі вимкнення аферентної імпульсації від робочого органу управління стає недосконалим;
підтримує тонус центральної нервової системи. При вимиканні аферентної імпульсації настає зменшення сумарної активності тонічної ЦНС;
несе інформацію про зміни довкілля.
Другою, не менш значущою функцією спинного мозку є рефлекторна функція. Як рефлекторний центр спинний мозок здійснює рухові та вегетативні рефлекси. Рухові нейрониспинного мозку іннервують усі м'язи тулуба та кінцівок. З вегетативними центрами спинного мозку пов'язані і найважливіші вегетативні рефлекси: судинно-руховий, харчовий, дихальний і т.д. Рефлекторну функцію спинний мозок здійснює у взаємодії з головним мозком.
Розкриваючи механізм рефлекторної діяльності спинного мозку слід зазначити, що рефлекси спинного мозку досить прості. За формою це в основному згинальні та розгинальні рефлекси сегментарного характеру. Сила і тривалість спінальних рефлексів збільшується при повторному подразненні, зі збільшенням площі подразненої рефлексогенної зони внаслідок сумації збудження, а також при збільшенні сили стимулу.
Усі спінальні рефлекси можна поєднати у дві групи за такими ознаками.По перше , за рецепторами, подразнення яких викликає рефлекс, можуть підрозділятися на пропріорецептивні, вісцерорецептивні, шкірні (захисні). Рефлекси, що виникають з пропріорецепторів, беруть участь у формуванні акту ходьби, регуляції м'язового тонусу. Вісцерорецептивні рефлекси виникають з інтерорецепторів (рецепторів внутрішніх органів) і виявляються у скороченнях м'язів передньої тачеревної стінки
, грудної клітки та розгиначів спини.По-друге
, спинальні рефлекси вчені вважають за доцільне об'єднувати по органах (ефекторам рефлексу). Тут виділяються рефлекси кінцівок, черевні, органів тазу. Найбільш великою з цих рефлексів є категорія рефлексів кінцівок. Крім того, саме вона є найбільш вивченою. Якщо як об'єднує ознаки рефлексів кінцівок прийняти характер реакції у відповідь, то всі їх можна об'єднати в чотири групи: 1) згинальні; 2) розгинальні; 3) ритмічні та 4) познотонічні. В свою чергу,згинальні рефлекси діляться на фазні та тонічні.Фазні рефлекси
– це одноразове згинання кінцівок при одноразовому подразненні шкіри чи пропріорецепторів. Одночасно із збудженням мотонейронів м'язів-згиначів відбувається гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів. Рефлекси, що виникають з рецепторів шкіри, мають захисне значення.згинальні, а також розгинальні рефлекси виникають при тривалому розтягуванні м'язів та їх головне призначення – підтримка відповідної пози. Тонічне скорочення скелетних м'язів є фоновим реалізації всіх рухових актів, здійснюваних з допомогою фізичних скорочень м'язів. У клініці досліджують три види згинальних фазних рефлексів: ліктьовий та ахілів (пропріоцептивні рефлекси), а також підошовний рефлекс (шкірний).
Розгинальні рефлекситакож бувають фазними та тонічними. Вони виникають із пропріорецепторів м'язів-розгиначів і є моносинаптичними. Одночасно зі згинальним рефлексом виникає перехресний розгинальний рефлекс іншої кінцівки. діляться на фазні та тонічні.виникають у відповідь на одноразове подразнення м'язових рецепторів (наприклад, при ударі по сухожиллю чотириголового м'яза нижче підколінної чашки). При цьому виникає колінний розгинальний рефлекс, внаслідок скорочення чотириголового м'яза. Мотонейрони м'язів-згиначів під час розгинального рефлексу гальмуються. Фазні розгинальні рефлекси беруть участь, як і згинальні, у формуванні акта ходьби.
– це одноразове згинання кінцівок при одноразовому подразненні шкіри чи пропріорецепторів. Одночасно із збудженням мотонейронів м'язів-згиначів відбувається гальмування мотонейронів м'язів-розгиначів. Рефлекси, що виникають з рецепторів шкіри, мають захисне значення.розгинальні рефлекси є тривале скорочення м'язів-розгиначів при тривалому розтягуванні їх сухожиль. Їх роль – підтримка пози. У положенні стоячи тонічне скорочення м'язів-розгиначів запобігає згинанням нижніх кінцівок і забезпечує збереження вертикальної природної пози. Тонічне скорочення м'язів спини утримує тулуб у вертикальному положенні, забезпечуючи поставу людини. Тонічні рефлекси, спрямовані на розтягування м'язів згиначів та розгиначів також називають міотатичними.
Ритмічні рефлекси –багаторазове повторне згинання та розгинання кінцівок. Прикладами цих рефлексів можуть бути чухальний або крокальний рефлекси кішки, собаки. Так крокальний рефлекс викликається одноразовим подразненням шкіри кінцівки. Він виявляється у згинанні цієї кінцівки з одночасним додатковим розгинанням протилежної кінцівки (якщо у тварини, то задньої). Це так званий перехресний розгинальний рефлекс. Потім зігнута кінцівка розгинається, опускається вниз, розігнута – згинається та піднімається нагору тощо. Почергове скорочення та розслаблення м'язів-згиначів та розгиначів здійснюється в результаті взаємодії процесів збудження та гальмування у відповідних центрах спинного мозку під впливом імпульсів, що надходять у мозок від пропріорецепторів. Особлива роль пропріорецепторів у здійсненні крокального рефлексу визначається їх розташуванням. М'язові рецептори (м'язові веретени) розташовані паралельно скелетному м'язі. Своїми кінцями вони кріпляться до сполучно-тканинної оболонки пучка м'язових волокон за допомогою схожих сухожилля смужок сполучної тканини довжиною 0,5-1 мм. Тому при розслабленні (подовженні) м'язи розтягуються і рецептори м'язів, що і веде до їх збудження. Елемент крокального рефлексу-почергове скорочення та розслаблення скелетного м'яза під впливом імпульсів від пропріорецепторів, що надходять до свого центру. Коли м'яз (згинач або розгинач) розслаблений і подовжений, збуджуються м'язові веретени, імпульси від них надходять до своїх мотонейронів спинного мозку і збуджують їх. Далі мотонейрони посилають імпульси до того ж скелетного м'яза, що веде до її скорочення. Як тільки м'яз скоротився, збудження м'язових веретен припиняється або сильно послаблюється, починають збуджуватися сухожильні рецептори, імпульси від яких теж надходять насамперед, у свій центр у спинному мозку. Порушення гальмівних клітин викликає гальмування мотонейронів того ж скелетного м'яза, внаслідок чого він розслаблюється. Однак її розслаблення (подовження) веде знову до збудження м'язових веретен та мотонейронів і м'яз знову скорочується. Внаслідок її скорочення збуджуються сухожильні рецептори та гальмівні клітини у спинному мозку, що знову веде до розслаблення скелетного м'яза тощо. Таким чином, м'яз почергово скорочується та розслаблюється, згинається та розгинається. Таким чином і здійснюється процес крокування.
Рефлекси пози (пізні) - Це перерозподіл м'язового тонусу, що виникає при зміні положення тіла або окремих його частин. Рефлекси пози здійснюються з участю різних відділів ЦНС. Ці рефлекси вивчалися голландським ученим фізіологом Р.Магнусом на кішках. Вчений встановив, що є два різновиди цих рефлексів - що виникають при нахилі та при поворотах голови.
При нахилі голови вниз (кпереді) збільшується тонус м'язів-згиначів передніх кінцівок, у результаті передні кінцівки згинаються, а задні розгинаються. При нахилі голови вгору (задній) виникають протилежні реакції - передні кінцівки розгинаються внаслідок збільшення тонусу їх м'язів-розгиначів, а задні кінцівки згинаються внаслідок підвищення тонусу їх м'язів-згиначів. Ці рефлекси виникають з пропріорецепторів м'язів шиї та фасцій, що покривають шийний відділ хребта.
Друга група шийних пізніх рефлексів виникає з тих же рецепторів, але при поворотах голови вправо і вліво. При цьому підвищується тонус м'язів-розгиначів обох кінцівок на тій стороні, куди повернена голова, і підвищується тонус м'язів-згиначів на протилежному боці. Рефлекс спрямовано збереження пози, яка може бути порушена внаслідок зміни положення центру тяжкості після повороту голови. Центр тяжкості зміщується у бік повороту голови і саме на цій стороні підвищується тонус м'язів-розгиначів обох кінцівок.
Необхідно відзначити, що як рефлекторна, так і провідникова діяльність спинного мозку контролюються вище лежачими відділами ЦНС за допомогою імпульсації до всіх його нервових елементів.
Запитання для самоконтролю:
Що таке спинний мозок?
Де знаходиться спинний мозок?
Що розуміється під «потовщення спинного мозку»?
Що таке сегменти спинного мозку?
Яка загальна кількість нейронів спинного мозку?
Розкрийте підходи до класифікації нейронів спинного мозку.
Чим представлена ретикулярна формація спинного мозку?
Охарактеризуйте нервові центри спинного мозку.
Назвіть функції спинного мозку.
Дайте характеристику провідникової функції спинного мозку.
Розкрийте механізм надходження імпульсації у спинний мозок.
Яке значення аферентної імпульсації?
У чому полягає сутність рефлекторної функції спинного мозку.
Підходи до класифікації спінальних рефлексів.
Механізм крокального рефлексу.