В ходе каких процессов происходит мейоз. Стадии мейоза

Мейоз (от греч.мейозис – уменьшение) – это особый тип деления эукариотических клеток, при котором после однократного удвоения ДНК клеткаделится дважды , и из одной диплоидной клетки образуются 4 гаплоидные. Состоит из 2-х последовательных делений (обозначаютсяIиII); каждое из них, подобно митозу, включает 4 фазы (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) и цитокинез.

Фазы мейоза:

Профаза I , она сложная, делится на 5 стадий:

1. Лептонема (от греч.leptos – тонкий,nema – нить) – хромосомы спирализуются и становятся видны как тонкие нити. Каждая гомологичная хромосома уже реплицирована на 99,9% и состоит из двух сестринских хроматид, связанных между собой в районе центромеры. Содержание генетического материала –2 n 2 xp 4 c . Хромосомы с помощью белковых скоплений (прикрепительных дисков ) закреплены обоими концами на внутренней мембране ядерной оболочки. Ядерная оболочка сохраняется, ядрышко видно.

2. Зигонема (от греч.zygon – парный) – гомологичные диплоидные хромосомы устремляются друг к другу и соединяются сначала в области центромеры, а затем – по всей длине (конъюгация ). Образуютсябиваленты (от лат.bi – двойной,valens – сильный), илитетрады хроматид. Число бивалентов соответствует гаплоидному набору хромосом, содержание генетического материала можно записать как1 n 4 xp 8 c . Каждая хромосома в одном биваленте происходит либо от отца, либо от матери.Половые хромосомы располагаются около внутренней ядерной мембраны. Эта область называетсяполовым пузырьком.

Между гомологичными хромосомами в каждом биваленте образуются специализированные синаптонемальные комплексы (от греч.synapsis – связь, соединение), которые представляют собой белковые структуры. При большом увеличении в комплексе видны две параллельные белковые нити толщиной 10 нм каждая, соединенные тонкими поперечными полосами размерами около 7 нм, по обе стороны от них лежат хромосомы в виде множества петель.

В центре комплекса проходит осевой элемент толщиной 20 – 40 нм. Синаптонемальный комплекс сравнивают сверевочной лестницей , стороны которой образованы гомологичными хромосомами. Более точное сравнение –застежка типа «молния» .

К концу зигонемы каждая пара гомологичных хромосом связана между собой с помощью синаптонемальных комплексов. Лишь половые хромосомы XиYконъюгируют не полностью, т. к. они неполностью гомологичны.

3. В пахинеме (от греч.pahys – толстый) биваленты укорачиваются и утолщаются. Между хроматидами материнского и отцовского происхождения в нескольких местах возникают соединения –хиазмы (от греч.chiazma – перекрест). В области каждой хиазмы формируется комплекс белков, участвующих врекомбинации (d~ 90 нм), и происходит обмен соответствующих участков гомологичных хромосом – от отцовской к материнской и наоборот. Этот процесс называюткросссинговером (от англ.с rossing - over – перекресток). В каждом биваленте человека, например, кроссинговер происходит в двух – трех участках.

4. В диплонеме (от греч.diploos – двойной) синаптонемальные комплексы распадаются, и гомологичные хромосомы каждого бивалентаотодвигаются друг от друга , но связь между ними сохраняется в зонах хиазм.

5. Диакинез (от греч.diakinein – проходить через). В диакинезе завершается конденсация хромосом, они отделяются от ядерной оболочки, но гомологичные хромосомы продолжают еще оставаться связанными между собой концевыми участками, а сестринские хроматиды каждой хромосомы – центромерами. Биваленты приобретают причудливую формуколец, крестов, восьмерок и т. д. В это время разрушаются ядерная оболочка и ядрышки. Реплицированные центриоли направляются к полюсам, к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления.

В целом профаза мейоза очень длительна. При развитии спермиев она может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток – в течение многих лет.

Метафаза I напоминает аналогичную стадию митоза. Хромосомы устанавливаются в экваториальной плоскости, образуя метафазную пластинку. В отличие от митоза, микротрубочки веретена прикрепляются к центромере каждой хромосомы лишь с одной стороны (со стороны полюса), а центромеры гомологичных хромосом расположены по обеим сторонам экватора. Связь между хромосомами с помощью хиазм продолжает сохраняться.

В анафазе I хиазмы распадаются, гомологичные хромосомы отделяются друг от друга и расходятся к полюсам.Центромеры этих хромосом, однако, в отличие от анафазы митоза,не реплицируются , а значит, сестринские хроматиды не расходятся. Расхождение хромосом носитслучайный характер . Содержание генетической информации становится1 n 2 xp 4 c у каждого полюса клетки, а в целом в клетке –2(1 n 2 xp 4 c ) .

В телофазе I , как и при митозе, формируются ядерные оболочки и ядрышки, образуется и углубляетсяборозда деления. Затем происходитцитокинез . В отличие от митоза, деспирализации хромосом не происходит.

В результате мейоза Iобразуются 2 дочерние клетки, содержащие гаплоидный набор хромосом; при этом каждая хромосома имеет 2 генетически отличные (рекомбинантные) хроматиды:1 n 2 xp 4 c . Следовательно, в результате мейозаIпроисходитредукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, откуда и название первого деления –редукционное .

После окончания мейоза Iнаступает короткий промежуток -интеркинез , в течение которого не происходит репликации ДНК и удвоения хроматид.

Профаза II недлительна, и конъюгации хромосом при этом не наступает.

В метафазе II хромосомы выстраиваются в плоскости экватора.

В анафазе II ДНК в области центромеры реплицируется, как это происходит и в анафазе митоза, хроматиды расходятся к полюсам.

Послетелофазы II ицитокинеза II образуются дочерние клетки с содержанием генетического материала в каждой –1 n 1 xp 2 c . В целом, второе деление называетсяэквационным (уравнительным).

Итак, в результате двух последовательных делений мейоза образуются 4 клетки, каждая из которых несет гаплоидный набор хромосом.

Мейоз - это деление, при котором получаются половые клетки (у растений - споры). Биологическое значение мейоза:

рекомбинация (перемешивание наследственной информации)
редукция (уменьшение количества хромосом в 2 раза).

Отличия мейоза от митоза по итогам

Тесты и задания

Все приведённые ниже термины используются для описания мейоза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в цифры, под которыми они указаны.
1) биваленты
2) редукционное деление
3) клонирование
4) оплодотворение
5) кроссинговер

Ответ

1. Установите соответствие между способами деления клеток и их особенностями: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) редукционное деление
Б) обеспечивает рост, регенерацию
В) дочерние клетки идентичны родительской
Г) образуются четыре гаплоидные клетки
Д) увеличивает генетическое разнообразие
Е) непрямое деление

Ответ

2. Установите соответствие между процессами, происходящими во время деления клетки, и способами деления: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает рост и развитие организма
Б) в результате деления образуются соматические клетки
В) поддерживает постоянство числа хромосом в клетках особей одного вида при половом размножении
Г) лежит в основе комбинативной изменчивости
Д) лежит в основе вегетативного размножения
Е) в процессе деления образуются биваленты

Ответ

3. Установите соответствие между характеристикой процессов и способом деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование половых клеток у млекопитающих
Б) рост организма
В) деление зиготы
Г) конъюгация и кроссинговер
Д) уменьшение числа хромосом вдвое

Ответ

4. Установите соответствие между процессами и способом деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит деление соматических клеток
Б) хромосомный набор уменьшается вдвое
В) образуется новое сочетание генов
Г) происходят конъюгация и кроссинговер
Д) по экватору клетки располагаются биваленты

Ответ

5. Установите соответствие между процессами и способами деления: 1) мейоз, 2) митоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит образование бивалентов
Б) происходит образование диплоидных клеток
В) количество хромосом изменяется
Г) происходит кроссинговер
Д) содержание генетического материала не изменяется
Е) происходит расхождение двухроматидных хромосом к полюсам клетки

Ответ

6. Установите соответствие между особенностями клеточного деления и его видом: 1) Митоз, 2) Мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в два этапа
Б) после деления образуются диплоидные клетки
В) образовавшиеся клетки имеют набор хромосом и ДНК 2n2с
Г) сопровождается конъюгацией хромосом
Д) образовавшиеся клетки имеют набор хромосом и ДНК nс
Е) происходит кроссинговер

Ответ

7. Установите соответствие между типом деления клеток и биологическим значением: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) генетическая стабильность
Б) комбинативная изменчивость
В) регенерация
Г) рост организма
Д) бесполое размножение
Е) половое размножение

Ответ

8. Установите соответствие между характеристиками процесса и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) образуются пары гомологичных хромосом
2) к полюсам расходятся гомологичные хромосомы
3) происходят конъюгация и кроссинговер
4) происходит редукция числа хромосом
5) по окончании процесса образуются две дочерние клетки
6) соблюдается идентичность наследственной информации новых клеток материнской клетке

Ответ

9. Установите соответствие между характеристиками процесса и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуются клетки с хромосомным набором nc
Б) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
В) происходит конъюгация и кроссинговер
Г) число хромосом остается неизменным
Д) по окончании процесса образуются четыре дочерние клетки
Е) редукция числа хромосом

Ответ

10. Установите соответствие между характеристиками и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) уменьшение числа хромосом в клетке
Б) образование клеток, идентичных материнской
В) образование соматических клеток
Г) образование гамет у животных
Д) обеспечение роста организмов
Е) формирование спор у растений

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Двухроматидные хромосомы во время мейоза отходят к полюсам клетки в
1) анафазе I деления
2) анафазе II деления
3) профазе I деления
4) профазе II деления

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Первое деление мейоза отличается от второго деления мейоза
1) расхождением дочерних хроматид в образующиеся клетки
2) расхождением гомологичных хромосом и образованием двух гаплоидных клеток
3) делением на две части первичной перетяжки хромосом
4) образованием двух диплоидных клеток

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики процессов и биологического значения мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование клеток с удвоенным числом хромосом
2) образование гаплоидных клеток
3) образование бивалентов
4) появление новых комбинаций генов
5) появление большего числа соматических клеток

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите (А) его вид, (Б) набор хромосом в клетке, изображенной слева, и (В) какие специфические клетки образуются у животных в результате такого деления. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) митоз
2) транскрипция
3) диплоидный
4) мейоз
5) прямое
6) гаплоидный
7) гамета
8) соматическая

Ответ

Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют мейоз?
1) наличие двух следующих одно за другим делений
2) образование двух клеток с одинаковой наследственной информацией
3) расхождение гомологичных хромосом в разные клетки
4) образование диплоидных дочерних клеток
5) отсутствие интерфазы перед первым делением
6) конъюгация и кроссинговер хромосом

Ответ

1. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе мейоза
1) расположение пар гомологичных хромосом в экваториальной плоскости
2) конъюгация, кроссинговер гомологичных хромосом
3) расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
4) образование четырёх гаплоидных ядер
5) расхождение гомологичных хромосом

Ответ

2. Установите последовательность процессов первого деления мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) коньюгация хромосом
2) кроссинговер
3) расположение пар (бивалентов) гомологичных хромосом на экваторе клетки
4) расхождение гомологичных хромосом, состоящих из двух хроматид, к противоположным полюсам клетки
5) спирализация хромосом с образованием бивалентов
6) формирование ядер, деление цитоплазмы – образование двух дочерних клеток

Ответ

3. Установите последовательность процессов, происходящих в мейозе.
1) расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки
2) расхождение сестринских хромосом (хроматид) к полюсам клетки
3) обмен генами между гомологичными хромосомами
4) образование четырёх клеток с гаплоидным набором хромосом
5) конъюгация гомологичных хромосом

Ответ

4. Установите последовательность процессов мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расположение пар хромосом по экватору клетки
2) расхождение сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки
3) конъюгация и кроссинговер
4) образование ядер с набором хромосом и ДНК nc
5) расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки

Ответ

5. Установите последовательность процессов, происходящих при мейотическом делении клетки животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование двух клеток с гаплоидным набором хромосом
2) расхождение гомологичных хромосом
3) конъюгация с возможным кроссинговером гомологичных хромосом
4) расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
5) расположение пар гомологичных хромосом в плоскости экватора клетки
6) образование четырех гаплоидных ядер

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите А) вид деления, Б) набор хромосом в исходной клетке, В) какие специфичные клетки образуются. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) митоз
2) транскрипция
3) диплоидный
4) мейоз
5) прямое
6) гаплоидный
7) гамета
8) соматическая

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Споры у цветковых растений в отличие от спор бактерий образуются в процессе
1) адаптации к жизни в неблагоприятных условиях
2) митоза гаплоидных клеток
3) мейоза диплоидных клеток
4) полового размножения

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Удвоение ДНК и образование двух хроматид при мейозе происходит в
1) профазе первого деления мейоза
2) профазе второго деления мейоза
3) интерфазе перед первым делением
4) интерфазе перед вторым делением

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите (А) его фазы, (Б) набор хромосом в дочерних клетках и (В) какие специфические клетки образуются в результате такого деления у растений.

2) соматическая
3) диплоидный
4) профаза 2, метафаза 2, анафаза 2, телофаза 2
5) профаза 1, метафаза 1 ,анафаза 1, телофаза 1
6) гаплоидный
7) спора
8) первое мейотическое деление

Ответ

Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите: А) какие фазы деления изображены, Б) набор хромосом клеток в каждой фазе, В) какие специфические клетки образуются у растений в результате такого деления. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) профаза, метафаза, телофаза
2) интерфаза
3) диплоидный
4) профаза 2, метафаза2, анафаза 2
5) профаза 1, метафаза 1,анафаза 1
6) гаплоидный
7) спора
8) соматическая

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) присутствуют гомологичные хромосомы
2) каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК
3) в клетке отсутствует клеточный центр
4) происходит образование митотического веретена деления
5) образовалась метафазная пластинка

Ответ

Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов первого деления мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование двух гаплоидных ядер
2) расхождение однохроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки
3) образование четырех клеток с набором nc
4) обмен участками гомологичных хромосом
5) спирализация хромосом

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В первом делении мейоза образуются
1) полиплоидные клетки
2) диплоидные клетки
3) гаметы
4) гаплоидные клетки

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. При половом размножении поддержание постоянства хромосомного набора в череде поколений вида обеспечивается
1) перекомбинацией генов в хромосомах
2) образованием идентичных дочерних клеток
3) расхождением сестринских хромосом
4) уменьшением числа хромосом в гаметах

Ответ

Чем профаза первого деления мейоза отличается от профазы митоза? В ответ запишите цифры двух верных вариантов из пяти предложенных.
1) исчезает ядерная оболочка
2) происходит спирализация хромосом
3) происходит конъюгация хромосом
4) хромосомы располагаются беспорядочно
5) происходит кроссинговер

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке фазы мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) биваленты хромосом располагаются на экваторе клетки
2) гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам
3) дочерние хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки
4) происходит редукция числа хромосом
5) хромосомный набор в клетке n2с у каждого полюса клетки

Ответ

Рассмотрите рисунок и определите (А) тип деления, (Б) фазу деления, (В) количество генетического материала в клетке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) анафаза II
2) n2c (у каждого полюса клетки)
3) метафаза
4) мейоз
5) 2n2c
6) митоз
7) анафаза I

Ответ

Сколько сперматозоидов образуется в результате сперматогенеза из одной диплоидной первичной половой клетки? В ответе запишите только соответствующее число.

Ответ

Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуются две диплоидные клетки
2) образуются четыре гаплоидные клетки
3) происходит одно деление, состоящее из четырех фаз
4) происходит два деления, каждое из которых состоит из четырех фаз
5) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, содержащие по две хроматиды

Ответ

Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов, которые происходят в профазе первого деления мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) образование двух ядер
2) расхождение гомологичных хромосом
3) сближение гомологичных хромосом
4) обмен участками гомологичных хромосом
5) спирализация хромосом

Ответ

Выберите три особенности митотического деления клетки.
1) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
2) к полюсам расходятся сестринские хроматиды
3) в дочерних клетках оказываются удвоенные хромосомы
4) в результате образуются две диплоидные клетки
5) процесс проходит в одно деление
6) в результате образуются гаплоидные клетки

Ответ

Выберите три отличия первого деления мейоза от второго
1) на экваторе клетки располагаются пары гомологичных хромосом
2) отсутствует телофаза
3) происходит конъюгация и кроссинговер хромосом
4) отсутствует конъюгация и кроссинговер хромосом
5) к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды
6) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы

Ответ

Какие процессы протекают во время мейоза?
1) транскрипция
2) редукция
3) денатурация
4) кроссинговер
5) конъюгация
6) трансляция

Ответ

Биологическая сущность мейоза состоит в:
1) появлении новой последовательности нуклеотидов;
2) образовании клеток с удвоенным числом хромосом;
3) образовании гаплоидных клеток;
4) рекомбинации участков негомологичных хромосом;
5) новых комбинациях генов;
6) появлении большего числа соматических клеток.

Ответ

Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе мейоза происходит
1) образование половых клеток
2) формирование прокариотических клеток
3) уменьшение числа хромосом вдвое
4) сохранение диплоидного набора хромосом
5) образование двух дочерних клеток
6) развитие четырёх гаплоидных клеток

Ответ

Установите соответствие между характеристиками и фазами деления клетки: 1) метафаза митоза, 2) анафаза митоза, 3) профаза I мейоза. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) обмен участками хромосом
Б) выстраивание хромосом по экватору клетки
В) формирование веретена деления
Г) набор хромосом и число молекул ДНК в клетке – 4n4c
Д) деление центромер хромосом

Ответ

Установите соответствие между особенностью процесса и фазой мейоза, для которой она характерна: 1) анафаза I, 2) анафаза II, 3) телофаза II. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) расхождение сестринских хромосом к разным полюсам клетки
Б) образование четырёх гаплоидных ядер
В) расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам
Г) увеличение вдвое числа хромосом в клетке при расхождении сестринских хроматид
Д) независимое расхождение хромосом из каждой гомологичной пары

Ответ

1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

Ответ

Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II

Ответ

С уменьшением числа хромосом в два раза. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза). Мейоз не следует смешивать с гаметогенезом — образованием специализированных половых клеток, или гамет , из недифференцированных стволовых. С уменьшением числа хромосом в результате мейоза в жизненном цикле происходит переход от диплоидной фазы к гаплоидной.

Восстановление плоидности (переход от гаплоидной фазы к диплоидной) происходит в результате полового процесса. В связи с тем, что в профазе первого, редукционного, этапа происходит попарное слияние (конъюгация) гомологичных хромосом, правильное протекание мейоза возможно только в диплоидных клетках или в чётных полиплоидах (тетра-, гексаплоидных и т. п. клетках).

Мейоз может происходить и в нечётных полиплоидах (три-, пентаплоидных и т. п. клетках), но в них, из-за невозможности обеспечить попарное слияние хромосом в профазе I, расхождение хромосом происходит с нарушениями, которые ставят под угрозу жизнеспособность клетки или развивающегося из неё многоклеточного гаплоидного организма. Этот же механизм лежит в основе стерильности межвидовых гибридов.

Поскольку у межвидовых гибридов в ядре клеток сочетаются хромосомы родителей, относящихся к различным видам, хромосомы обычно не могут вступить в конъюгацию. Это приводит к нарушениям в расхождении хромосом при мейозе и, в конечном счете, к нежизнеспособности половых клеток, или гамет. Определенные ограничения на конъюгацию хромосом накладывают и хромосомные мутации (масштабные делеции, дупликации, инверсии или транслокации).

Фазы мейоза.

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I — профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Фаза лептотены или лептонемы — упаковка хромосом.

- Зиготена или зигонема — конъюгация (соединение) гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами.

- Пахитена или пахинема — кроссинговер (перекрест), обмен участками между гомологичными хромосомами; гомологичные хромосомы остаются соединенными между собой.

- Диплотена или диплонема — происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

- Диакинез — ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

Метафаза I — бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.
Анафаза I — микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II — происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления.
Метафаза II — унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II — униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II — хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и два так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Кроссинго?вер (другое название в биологии перекрёст ) — явление обмена участками гомологичных хромосом во время конъюгации при мейозе. Помимо мейотического описан также митотический кроссинговер. Поскольку кроссинговер вносит возмущения в картину сцепленного наследования, его удалось использовать для картирования «групп сцепления» (хромосом).

Возможность картирования была основана на предположении о том, что, чем чаще наблюдается кроссинговер между двумя генами, тем дальше друг от друга расположены эти гены в группе сцепления и тем чаще будут наблюдаться отклонения от сцепленного наследования. Первые карты хромосом были построены в 1913 г. для классического экспериментального объекта плодовой мушки Drosophila melanogaster Альфредом Стёртевантом, учеником и сотрудником Томаса Ханта Моргана.

Это важный процесс в эволюционном плане, который позволяет создавать организмам разнообразные популяции в ответ на изменения окружающей среды. Без понимания значимости мейоза невозможно дальнейшее изучение таких разделов биологии как селекция, генетика, экология.

Что такое мейоз

Этот способ деления характерен для образования гамет у животных, растений и грибов. В результате мейоза образуются клетки, обладающие гаплоидным набором хромосом, также называемых половыми клетками.

В отличие от другого варианта умножения клеток - митоза, при котором количество хромосом дочерних особей характерно материнской, при мейозе происходит уменьшение количества хромосом вдвое. Это происходит в два этапа - мейоз 1 и мейоз 2. Первая часть процесса сходна с митозом - перед ней происходит удвоение ДНК, увеличение количества хромосом. Далее следует редукционное деление. В результате образуются клетки с гаплоидным (а не диплоидным) набором хромосом.

Основные понятия

Для того чтобы понять, что такое мейоз, необходимо вспомнить определения некоторых понятий, чтобы не возвращаться к ним впоследствии.

Хромосома - структура в ядре клетки, имеющая нуклеопротеидную природу и сосредоточившая большую часть наследственной информации.
Соматические и половые клетки - клетки организма, имеющие разный набор хромосом. В норме (исключая полиплоиды) соматические клетки диплоидны (2n), а половые гаплоидны (n). При слиянии двух половых клеток образуется полноценная соматическая клетка.
Центромера - участок хромосомы, отвечающий за экспрессию генов и связывающий хроматиды между собой.
Теломера - концевые участки хромосом, выполняют защитную функцию.
Митоз - способ деления соматических клеток, создающий в процессе идентичные им копии.
Эухроматин и гетерохроматин - участки хроматина в ядре. Первый сохраняет деспирализованное состояние, второй спирализован.

Стадии процесса

Мейоз клетки состоит из двух последовательных делений.

Первое деление. В период профазы 1 можно рассмотреть хромосомы даже в световой микроскоп. Строение двойной хромосомы составляют две хроматиды и центромеры. Происходит спирализация и, как следствие, укорочение хроматид в хромосоме. Мейоз начинается с метафазы 1. Гомологичные хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки. Это называется выстраиванием тетрад (бивалентов) хроматида к хроматиде. В этот момент происходят процессы конъюгации и кроссинговера, они описаны ниже. При этих действиях часто теломеры перекрещиваются и накладываются друг на друга. Начинает распадаться оболочка ядра, пропадает ядрышко и становятся видны нити веретена деления. В период анафазы 1 целые хромосомы, состоящие из двух хроматид, отходят к полюсам, причем случайным образом.

В результате первого деления в стадии телофазы 1 образуются две клетки с одинарным набором ДНК (в отличие от митоза, дочерние клетки которого диплоидны). Интерфаза непродолжительна, так как не требует удвоения ДНК.

Во втором делении в стадии метафазы 2 к экваториальной части клетки отходит уже одна хромосома (из двух хроматид), образуя метафазную пластинку. Центромера каждой хромосомы делится, хроматиды расходятся к полюсам. На стадии телофазы этого деления образуются две клетки, содержащей по гаплоидному набору хромосом. Наступает уже нормальная интерфаза.

Конъюгация и кроссинговер

Конъюгация - процесс слияния гомологичных хромосом, а кроссинговер - обмен соответствующими участками гомологичных хромосом (начинается в профазе первого деления, заканчивается в метафазе 1 или в анафазе 1 при расхождении хромосом). Это два смежных процесса, которые участвуют в дополнительной рекомбинации генетического материала. Таким образом, хромосомы в гаплоидных клетках не аналогичны таковым в материнской, а существуют уже с заменами.

Разнообразие гамет

Гаметы, образованные в процессе мейоза, не гомологичны друг другу. Хромосомы расходятся в дочерние клетки независимо друг от друга, поэтому могут принести разнообразные аллели будущему потомству. Рассмотрим простейшую классическую задачу: определим типы гамет, образованные у родительского организма по двум простым признакам. Пусть у нас будет темноглазый и темноволосый родитель, гетерозиготный по этим признакам. Формула аллелей, характеризующая его, будет выглядеть как AaBb. Половые клетки будут иметь следующий вид: AB, Ab, aB, ab. То есть четыре типа. Естественно, количество аллелей в живом организме со множеством признаков будет многократно выше, значит и вариантов разнообразия гамет будет во много раз больше. Эти процессы усиливаются конъюгацией и кроссинговером, протекающими в процессе деления.

Существуют ошибки в репликации и расхождениях хромосом. Это приводит к образованию дефектных гамет. В норме такие клетки должны подвергнуться апоптозу (клеточной смерти), но иногда они сливаются с другой половой клеткой, образуя новый организм. Например, таким образом формируется болезнь Дауна у человека, связанная с одной дополнительной хромосомой.

Следует упомянуть, что образовавшиеся половые клетки в разных организмах претерпевают дальнейшее развитие. Например, у человека из одной родительской клетки образуются четыре равноценных сперматозоида - как в классическом мейозе, что такое яйцеклетка - выяснить несколько сложнее. Из четырех потенциально одинаковых клеток образуется одна яйцеклетка и три редукционных тельца.

Мейоз: биологическое значение

Почему в процессе мейоза количество хромосом в клетке уменьшается, понятно: если бы этого механизма не было, то при слиянии двух половых клеток происходило бы постоянное увеличение хромосомного набора. Благодаря редукционному делению, в процессе размножения из слияния двух гамет выходит полноценная диплоидная клетка. Таким образом, сохраняется постоянство вида, стабильность его хромосомного набора.

Половина ДНК дочернего организма будет содержать материнскую, а половина отцовскую генетическую информацию.

Механизмы мейоза лежат в основе стерильности межвидовых гибридов. Из-за того, что в клетках таких организмов находятся хромосомы от двух видов, в процессе метафазы 1 они не могут вступить в конъюгацию и процесс образования половых клеток нарушается. Плодовитые гибриды возможны только между близкими видами. В случае полиплоидных организмов (например, многие сельскохозяйственные растения) в клетках, обладающих четным набором хромосом (октоплоиды, тетраплоиды) хромосомы расходятся как и при классическом мейозе. В случае триплоидов хроматиды образуются неравномерно, велик риск получить дефектные гаметы. Эти растения размножают вегетативно.

Таким образом, понимание, что такое мейоз - фундаментальный вопрос биологии. Процессы полового размножения, накопления случайных мутаций, а также передача их потомству лежит в основе наследственной изменчивости и неопределенного отбора. Современная селекция сформирована на основе этих механизмов.

Варианты мейоза

Рассмотренный вариант деления в мейозе характерен главным образом для многоклеточных. У простейших механизм выглядит несколько иначе. В процессе него протекает одно мейотическое деление, фаза кроссинговера соответственно, тоже смещается. Такой механизм считается более примитивным. Он послужил основой делению гаплоидных клеток современных животных, растений, грибов, протекающему в две фазы и обеспечивающему лучшую рекомбинацию генетического материала.

Отличия мейоза от митоза

Подытоживая различия между этими двумя типами деления, нужно отметить плоидность дочерних клеток. Если при митозе количество ДНК, хромосом в обоих поколениях одна и та же - диплоидная, то в мейозе образуются гаплоидные клетки. При этом в результате первого процесса образуются две, а в результате второго - четыре клетки. В митозе отсутствует кроссинговер. Разнится и биологическое значение этих делений. Если цель мейоза - образование половых клеток и их последующее сливание у разных организмов, т. е. рекомбинация генетического материала в поколениях, то цель митоза - поддержание стабильности тканей, целостности организма.

Мейоз (греч. meiosis – уменьшение, убывание) или редукционное деление. В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом, т.е. из диплоидного набора хромосом (2п) образуется гаплоидный (n).

Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).

Биологический смысл мейоза заключается в том, что из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре гаплоидные клетки, таким образом количество хромосом уменьшается в два раза, а количество ДНК в четыре раза. В результате такого деления образуются половые клетки (гаметы) у животных и споры у растений.

Фазы называются также как и в митозе, а перед началом мейоза клетка также проходит интерфазу.

Профаза I – самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
1) Лептонема (лептотена) – или стадия тонких нитей. Идет спирализация хромосом, хромосома состоит из 2-х хроматид, на еще тонких нитях хроматид видны утолщения или сгустки хроматина, которые называются – хромомерами.
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей. На этой стадии попарно сближаются гомологичные хромосомы (одинаковые по форме величине), они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине, т.е. коньюгируют в области хромомеров. Это похоже на замок «молния». Пару гомологичных хромосом называют биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
3) Пахинема (пахитена , греч. толстая) – стадия толстых нитей. Идет дальнейшая спирализация хромосом. Затем каждая гомологичная хромосома расщепляется в продольном направлении и становится хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид такие структуры называют тетрадами, т.е. 4 хроматиды. В это время идет кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками хроматид.
4) Диплонема (диплотена) – стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, отходят друг от друга, но сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков – хиазм, это места где произойдет кроссинговер. В каждом соединении хроматид (т.е. хиазме), осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышки разрушаются. Центриоли перемещаются к полюсам клетки и образуют нити веретена деления. Хромосомный набор профазы I составляет - 2n4c.
Таким образом, в профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.

В зависимости от конъюгирования хроматид могут быть различные виды кроссинговера: 1 – правильный или неправильный; 2 – равный или неравный; 3 – цитологический или эффективный; 4 – единичный или множественный.

Метафаза I – спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерам гомологичных хромосом крепятся нити веретена деления. Биваленты оказываются соединенными с разными полюсами клетки.
Хромосомный набор метафазы I составляет - 2n4c.

Анафаза I – центромеры хромосом не делятся, фаза начинается с деления хиазм. К полюсам клетки расходятся целые хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадает только по одной из пары гомологичных хромосом, т.е. идет их случайное перераспределение. На каждом полюсе, оказывается, по набору хромосом - 1п2с, а в целом хромосомный набор анафазы I составляет - 2n4c.

Телофаза I – по полюсам клетки находится целые хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, но количество их стало в 2 раза меньше. У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются. Вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана.
Затем идет цитокинез
. Хромосомный набор образовавшихся после первого деления клеток составляет - n2c.

Между I и II делениями нет S-периода и не идет репликация ДНК, т.к. хромосомы уже удвоены и состоят из сестринских хроматид, поэтому интерфазу II называют интеркинезом – т.е. происходит перемещение между двумя делениями.

Профаза II – очень короткая и идет без особых изменений, если в телофазу I не образуется ядерная оболочка, то сразу образуются нити веретена деления.

Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити веретена деления крепятся к центромерам хромосом.
Хромосомный набор метафазы II составляет - n2c.

Анафаза II – центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к разным полюсам. Сестринские хроматиды называются дочерними хромосомами(или материнские хроматиды это и будут дочерние хромосомы).
Хромосомный набор анафазы II составляет - 2n2c.

Телофаза II – хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Образуются ядерные оболочки, ядрышки. Телофаза II завершается цитокинезом.
Хромосомный набор после телофазы II составляет – nc.

Схема мейотического деления