9 передние корешки спинного мозга. Спинной мозг: строение и функции

Глава 4.
МОРФО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ
ОСОБЕННОСТИ ОТДЕЛОВ
ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

4.1. Спинной мозг

4.1.1. Строение спинного мозга

Спинной мозг по внешнему виду представляет собой длинный, цилиндрической формы, уплощенный спереди назад тяж, с узким центральным каналом внутри. Снаружи спинной мозг имеет три оболочки – твердую, паутинную и мягкую (рис. 10).

http://ru.wikipedia.org/wiki/спинномозговая жидкость

Спинной мозг располагается в позвоночном канале и на уровне нижнего края большого затылочного отверстия переходит в головной мозг.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функциональ­но нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные, - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Рис. 10

Внизу спинной мозг заканчивается на уровне I – II поясничных позвонков сужением – мозговым конусом (рис. 10.1). O т мозгового конуса тянется вниз концевая нить, которая в своих верхних отделах еще содержит нервную ткань, а ниже уровня II крестцового позвонка – это соединительнотканное образование, представляющее собой продолжение всех трех оболочек спинного мозга. Заканчивается терминальная нить на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей. Спинной мозг имеет два утолщения : шейное и поясничное , соответствующие местам выхода из него двигательных нервов к верхним и нижним конечностям (рис. 10.2).

Рис. 10.1

Рис. 10.2

Передней срединной щелью и задней срединной бороздой спинной мозг делится на две симметричных половины (рис. 10)

На поперечном разрезе спинного мозга различаются белое и серое вещество (рис. 11). Серое вещество находится в центре, имеет вид бабочки или буквы «Н», образовано нейронами (их диаметр не превышает 0,1 мм ), тонкими миелиновыми и безмиелиновыми волокнами. Серое вещество подразделяется на передние, задние и боковые рога . В передних рогах (имеют округлую или четырехугольную форму) располагаются тела эфферентных (двигательных) нейронов – мотонейронов, аксоны которых иннервируют скелетные мышцы. В задних рогах (они уже и длиннее, чем передние рога) и частично в средней части серого вещества располагаются тела вставочных нейронов , к которым подходят афферентные нервные волокна. В боковых рогах с 8-го шейного по 2-й поясничный сегментах спинного мозга находятся тела нейронов симпатической нервной системы, со 2-го по 4-й крестцовых – тела нейронов парасимпатической нервной системы.

Рис. 11

Белое вещество окружает серое, оно образовано миелиновыми нервными волокнами и подразделяется на передние, боковые и задние канатики . В задних канатиках спинного мозга проходят восходящие пути , в передних – нисходящие пути , в боковых – восходящие и нисходящие пути . Эти пути соединяют различные участки спинного мозга друг с другом и с различными отделами головного мозга.

Спинной мозг имеет сегментарное строение (31 сегмент), по обеим сторонам каждого сегмента располагается пара передних и пара задних корешков (рис. 10, 11). Задние корешки образованы аксонами афферентных (чувствительных) нейронов , по которым возбуждение от рецепторов передается в спинной мозг, передние – аксонами мотонейронов (эфферентными нервными волокнами) , по которым возбуждение передается к скелетным мышцам. Функции корешков были изучены Беллом и Мажанди: при односторонней перерезке задних корешков у животного происходит потеря чувствительности на стороне операции, но двигательная функция сохраняется; при перерезке передних корешков наблюдается паралич конечностей, но полностью сохраняется чувствительность.

Рис. 11.1

На небольшом удалении от спинного мозга корешки объединяются и образуют спинномозговые нервы (рис. 11, 11.1) смешанного характера (31 пара), которые обеспечивают чувствительные и двигательные функции скелетных мышц. В практической медицине их воспаление носит название радикулита.

4.1.2. Функции спинного мозга

Функции спинного мозга сложны и многообразны. Спинной мозг связан афферентными и эфферентными нервными волокнами с туловищем и конечностями. В спинной мозг входят аксоны афферентных нейронов, приносящие импульсы от кожи, двигательного аппарата (скелетных мышц, сухожилий, суставов), а также от внутренних органов и всей сосудистой системы. Из спинного мозга выходят аксоны эфферентных нейронов, несущие импульсы к мышцам туловища
и конечностей, коже, внутренним органам, кровеносным сосудам.

У низших животных имеет место большая самостоятельность в работе спинного мозга. Известно, что лягушка при сохранении продолговатого и спинного мозга может плавать и прыгать, а декапитированая курица может взлететь.

В организме человека спинной мозг теряет свою автономность, его деятельность контролируется корой головного мозга.

Спинной мозг выполняет функции:

 афферентную,

 рефлекторную,

 проводниковую.

Афферентная функция заключается в восприятии раздражений и проведении возбуждения по афферентным нервным волокнам (чувствительнымили центростремительным) в спинной мозг.

Рефлекторная функция заключается в том, что в спинном мозге находятся рефлекторные центрымускулатуры туловища, конечностей и шеи, осуществляющие целый ряд двигательных рефлексов,
например, сухожильные, рефлексы положения тела и др. Здесь же заложены многие центры вегетативной нервной системы: сосудодвигательные, потоотделения, мочевыведения, дефекации, деятельности половых органов. Все рефлексы спинного мозга контролируются импульсами, поступающими к нему по нисходящим путям от различных отделов головного мозга. Поэтому частичные или полные повреждения спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности
спинномозговых центров.

Проводниковая функция заключается в передаче возбуждения помногочисленным восходящим проводящим путям к центрам мозгового ствола и к коре больших полушарий. От вышележащих отделов ЦНС спинной мозг получает импульсы по нисходящим проводящим путям и передает их скелетной мускулатуре и внутренним органам.

Восходящие пути :

Образованы аксонами рецепторных или вставочных нейронов. К ним относятся:

 Пучок Голля и пучок Бурдаха . Передают возбуждение от проприорецепторов в продолговатый мозг, далее в таламус и кору головного мозга.

 Передний и задний спинномозжечковые пути (Говерса и Флексига). Нервные импульсы передаются от проприорецепторов через интернейроны в мозжечок.

 Латеральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов в таламус – это путь поступления информации от болевых и температурных рецепторов.

 Вентральный спиноталамический путь передает импульсы от интерорецепторов и тактильных рецепторов кожи в таламус.

Нисходящие пути :

Образованы аксонами нейронов ядер, которые находятся в различных отделах головного мозга. К ним относятся:

 Кортикоспинальные или пирамидные пути несут информацию от пирамидных клеток коры больших полушарий (от мотонейронов и вегетативных зон) к скелетным мышцам (произвольные движения).

 Ретикуло-спинальный путь – от ретикулярной формации
к мотонейронам передних рогов спинного мозга, поддерживает их тонус.

 Руброспинальный путь передает импульсы от мозжечка,
четверохолмия и красного ядра к мотонейронам, поддерживает тонус скелетных мышц.

 Вестибулоспинальный путь – от вестибулярных ядер продолговатого мозга к мотонейронам, поддерживает позу и равновесие тела.

4.1.3. Строение и функции спинного мозга в разные возрастные периоды

Спинной мозг, его клеточная и волокнистая структуры развиваются раньше, чем другие отделы нервной системы, В эмбриональном развитии, когда головной мозг находится в стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает значительных размеров и к моменту рождения он является наиболее зрелой частью ЦНС. На ранних стадиях развития спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала, затем позвоночный столб обгоняет его в росте и к моменту рождения спинной мозг заканчивается на уровне III поясничного позвонка. Наиболее интенсивный рост спинного мозга после рождения происходит в первые годы, у новорожденных длина спинного мозга 14–16 см , к 10 годам она удваивается, а у взрослого составляет 42–45 см . Рост спинного мозга в длину идет неравномерно: хорошо выражен в грудном отделе и несколько меньше – в крестцовом и поясничном. Рост в толщину происходит медленнее, чем в длину и осуществляется за счет увеличения размеров нейронов и клеток нейроглии. К 12 годам толщина мозга удваивается и остается почти такой же в течение всей жизни.

За время развития изменяется конфигурация спинного мозга.
В тех участках спинного мозга, в которых располагаются двигательные центры, иннервирующие конечности, появляются утолщения. Вначале появляется шейно-грудное утолщение как результат более раннего развития верхних конечностей, затем – поясничное утолщение, связанное с более поздним развитием нижних конечностей и началом ходьбы.

На поперечном срезе спинного мозга детей раннеговозраста отмечается преобладание передних рогов над задними рогами. Заканчивается развитие спинного мозга к 18–20 годам.

Спинной мозг, medulla spinalis, имеет по сравнению с головным мозгом относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связь головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность (автономная деятельность).

По внешнему виду спинной мозг представляет собой продолговатый тяж, уплощенный спереди назад, в связи с чем, поперечный диаметр спинного мозга больше переднезаднего.

Границы

Залегает спинной мозг в позвоночном канале от уровня нижнего края большого затылочного отверстия или верхнего края первого шейного позвонка до уровня II поясничного позвонка, повторяя до известной степени направление изгибов позвоночного столба. У 3-х месячного плода он оканчивается на уровне V поясничного позвонка, у новорожденного - на уровне III поясничного позвонка. Это связано с более быстрым ростом позвоночного столба.

Спинной мозг без резкой границы переходит в продолговатый мозг у места выхода первого шейного спинномозгового нерва. Скелетотопически эта граница проходит на уровне между нижним краем большого затылочного отверстия и верхним краем I шейного позвонка.

Внизу спинной мозг переходит в мозговой конус, conus medullaris, который простирается от I поясничного до II поясничного позвонка и продолжается в концевую или терминальную нить, filum terminale, которая имеет поперечник до 1 мм и является редуцированной частью нижнего отдела спинного мозга. Терминальная нить состоит из двух частей: внутренней и наружной . Верхний отдел концевой нити содержит нервную ткань, и именно он составляет внутреннюю часть терминальной нити. Эта часть концевой нити вместе с окружающими ее корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов расположена внутри полости твердой мозговой оболочки и не сращена с ней, поэтому и называется внутренней, filum terminale internum. У взрослого человека внутренняя терминальная нить простирается от уровня II поясничного позвонка до II крестцового позвонка и имеет длину около 15 см. Часть концевой нити, расположенная ниже II крестцового позвонка, представляет собой соединительнотканное образование, являющееся продолжением всех трех сросшихся здесь оболочек спинного мозга. Эта часть именуется наружной концевой нитью, filum terminale externum. Длина этой части около 8 см. Заканчивается она на уровне тела II копчикового позвонка, срастаясь с его надкостницей.

Спинной мозг не выполняет целиком полость позвоночного канала: между стенками и веществом мозга остается пространство, заполненное жировой тканью, кровеносными сосудами, оболочками спинного мозга и ликвором. Все это создает своеобразную амортизирующую подушку, защищающую спинной мозг от резких смещений и толчков при движениях туловища, а также от сотрясений и ушибов при травматизации.

Длина спинного мозга у взрослого человека колеблется от 40 до 45 см (у мужчин 43-45, у женщин 41-42 см), ширина от 1 до 1,5 см, а масса равна примерно 34-38 г, что составляет около 2 % от массы головного мозга.

Спинной мозг не на всем протяжении имеет одинаковый диаметр. Его толщина несколько увеличивается снизу вверх. Наибольший размер в поперечнике отмечается в области двух заметных веретенообразных утолщений. В верхнем отделе – это шейное утолщение, intumescentia cervicalis, в нижнем – пояснично-крестцовое утолщение, intumescentia lumbosacralis. Образование утолщений объясняется тем, что от шейного и пояснично-крестцового отделов спинного мозга осуществляется иннервация соответственно верхних и нижних конечностей, которые несут на себе большие массивы мышц. По этой причине в этих отделах спинного мозга содержится большее количество нервных клеток и волокон по сравнению с другими отделами.

В области шейного утолщения поперечный размер спинного мозга достигает 1,3 – 1,5 см в середине грудной части – 1 см, в области пояснично-крестцового утолщения – 1,2 см. Переднезадний размер в области утолщений достигает 0,9 см, в грудной части – 0,8 см.

Шейное утолщение начинается на уровне III – IV шейного позвонка, доходит до II грудного позвонка. Пояснично-крестцовое утолщение простирается от уровня IX – X грудного позвонка до I поясничного позвонка.

Форма поперечных срезов спинного мозга на разных уровнях различна. В верхней части срез имеет форму овала, в средней части - округлый, а в нижней части приближается к квадратной.

Различают 4 поверхности спинного мозга: несколько уплощенную переднюю, немного выпуклую заднюю и две боковые, почти округлые.

На передней поверхности спинного мозга, по всей его длине, видна передняя срединная щель, fissura mediana ventralis, которая вдается в вещество мозга глубже, чем задняя срединная борозда. В переднюю срединную щель проникает складка мягкой мозговой оболочки - промежуточная шейная перегородка, septum cervicale intermedium. Эта щель менее глубокая у верхнего и нижнего отделов спинного мозга и наиболее выражена в средних его отделах.

На задней поверхности мозга имеется очень узкая задняя срединная борозда, sulcus medianus dorsalis, в которую проникает пластинка глиозной ткани – задняя срединная перегородка, septum medianum dorsale. Передняя срединная щель и задняя срединная борозда делят спинной мозг на две симметричные половины – правую и левую. Обе половины соединены узким мостиком мозговой ткани, в середине которой располагается центральный канал, canalis centralis, спинного мозга.

На передней поверхности спинного мозга, по обе стороны от передней срединной щели, проходит переднелатеральная борозда, sulcus ventrolateralis. Она является местом выхода из спинного мозга передних корешков и границей на поверхности спинного мозга между передним и боковым канатиками. Из переднелатеральной борозды или вблизи ее выходят передние корешковые нити, filia radicularia ventrales, представляющие собой аксоны мотонейронов передних рогов серого вещества. Передние корешковые нити образуют передний (двигательный) корешок, radix ventralis (motoria). Передние корешки содержат эфферентные волокна, проводящие двигательные и вегетативные импульсы к поперечно-полосатым и гладким мышцам, железам и др.

По задней поверхности каждой половины спинного мозга проходит заднелатеральная борозда, sulcus dorsolateralis, место проникновения в спинной мозг задних чувствительных корешков спинномозговых нервов. Эта борозда служит границей между боковым и задним канатиками. В заднелатеральную борозду входят задние корешковые нити, состоящие из центральных отростков псевдоуниполярных нейронов, залегающих в спинальном ганглии. Задние корешковые нити образуют задний (чувствительный) корешок, radix dorsalis (sensoria). Задние корешки содержат афферентные нервные волокна, проводящие чувствительные импульсы с периферии в ЦНС.

На заднем корешке, у места соединения его с передним, расположен спинномозговой узел, ganglion spinale. Он представляет собой скопление, главным образом, псевдоуниполярных нейронов. Отросток каждого такого нейрона Т-образно делится на два отростка: периферический и центральный. Периферический отросток направляется на периферию в составе спинномозгового нерва и оканчивается чувствительным нервным окончанием. Короткий центральный отросток следует в составе заднего корешка в спинной мозг.

Направление корешков неодинаково: в шейном отделе они отходят почти горизонтально, в грудном – направляются косо вниз, в пояснично-крестцовом отделе следуют прямо вниз.

На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков (всего 62 пары корешков с обеих сторон). Передний и задний корешки у внутреннего края межпозвоночного отверстия сближаются, сливаются друг с другом и образуют спинномозговой нерв, nervus spinalis. Таким образом, из корешков образуется 31 пара спинномозговых нервов (всего 62 с двух сторон). Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом . Иными словами, сегмент – это участок спинного мозга, от которого отходят два спинномозговых нерва (правый и левый). Так как один сегмент имеет два спинномозговых нерва, то чтобы узнать, сколько сегментов в спинном мозге, нужно 62 разделить на 2 и получим 31 . Т.е. сколько пар спинномозговых нервов, столько сегментов спинного мозга.

Спинной мозг делят на 5 частей: шейную часть, pars cervicalis, грудную часть, pars thoracica, поясничную часть, pars lumbalis, крестцовую часть, pars sacralis, и копчиковую часть, pars coccygea. В каждую из этих частей входит определенное число сегментов спинного мозга. Шейную часть составляют 8 шейных сегментов, грудную часть – 12 грудных сегментов, поясничную часть – 5 поясничных сегментов, крестцовую часть – 5 крестцовых сегментов и, наконец, копчиковую часть составляют от 1 до 3 копчиковых сегментов. Каждому сегменту спинного мозга соответствует определенный участок тела, получающий иннервацию от данного сегмента. Обозначают сегменты начальными буквами, указывающими на часть спинного мозга, к которой они относятся, и цифрами, соответствующими порядковому номеру сегмента. Шейные сегменты – С I - С VIII ; грудные сегменты - Th I – Th XII ; поясничные сегменты - L I - L V ; крестцовые сегменты - S I - S V ; копчиковые сегменты - Со I - Со III .

Очень важно знать топографические взаимоотношения сегментов спинного мозга с позвоночным столбом (скелетотопия сегментов). Протяженность спинного мозга значительно меньше длины позвоночного столба, поэтому порядковый номер какого-либо сегмента спинного мозга и уровень его расположения, начиная с нижнего шейного отдела, не соответствует порядковому номеру и уровню расположения одноименного позвонка. Положение сегментов по отношению к позвонкам можно определить следующим образом. Верхние шейные сегменты расположены на уровне соответствующих шейных позвонков. Нижние шейные и верхние грудные сегменты лежат на один позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В среднем грудном отделе эта разница увеличивается уже на 2 позвонка, в нижнем грудном – на 3. Поясничные сегменты спинного мозга лежат в позвоночном канале на уровне тел X, XI грудных позвонков, крестцовые и копчиковые сегменты – на уровне XII грудного и I поясничного позвонков.



Описание волокон серого вещества спинного мозга мы начнем с рассмотрения конечной судьбы задних корешков. (См. фиг. 32, 33, 34 и 35).

срез спинного мозга

Фиг. 32. А. Поперечный разрез чрез крестцовую часть спинного мозга новорожденного.

Фиг. 33. В. Поперечный разрез чрез переходную область между поясничным утолщением и грудной частью спинного мозга новорожденного.

са - передняя спайка; fp - пирамидный пучок бокового столба; fс - прямой мозжечковый пучок; rр - толстые внутренние корешковые волокна; rр - тонкие наружные корешковые волокна; zrp-наружная заднекорешковая область или краевой пояс; волокна, выходящие из Кларковых столбов в мозжечковый пучок; fса - волокна из Кларковых столбов к передней спайке; rfG - корешковые волокна пучков Burdach"a, rfs - волокна, выходящие из рассеянных клеток заднего рога в заднюю спайку; корешковые полокна пучков Goll"a. Окраска по Weigert"y (Автор).

Прежде всего должно отметить тот факт, что огромное большинство ВОЛОКОН задних корешков представляет собою не что иное, как центральные ветви Т-образно ветвящихся отростков клеток межпозвоночных узлов, периферические ветви которых направлются в смешанные нервные стволы. срез спинного мозга

Фиг. 34 и 35. С. Поперечный разрез чрез грудную часть спинного мозга новорожденного. D. Поперечный разрез чрез шейное утолщение спинного мозга новорожденного. Объяснение букв см. под фиг. 32 и 33 (Автор).

Каждый задний корешок спинного мозга состоит не ив одних только центростремительных, но и ив небольшого числа центробежных волокон. Последние, возникая из осевых цилиндров клеток серого вещества, входят в задний корешок и затем продолжаются в нем, не подвергаясь никаким вообще делениям и по вступая в ближайшие соотношения с клетками спинно-мозговых узлов.

Следует далее иметь в виду, что клетки межпозвоночных узлов, служащие началом задних корешков, у нижних животных и в зародышевом состоянии у высших животных представляются двуполюсными с отростками - периферическим и центральным, выходящими с двух, противоположных концов (фиг. 36), при чем у последних животных современем оба отростка, постепенно сближаясь, в конце концов сливаются своими корнями и образуют один Т-обратно ветвящийся отросток

Кроме однополюсных клеток с Т-образно ветвящимся отростком в межпозвоночныx узлах содержатся и иные клетки. Так, в них имеются грушевидные клетки небольшого размера с прямым отростком, описанные Lugaro. Затем Догель описал клетки с коротким отростком, которые ветвятся в том же узле при вышеупомянутых клетках. Эти клетки, по автору, имеют отношение к проникающим в узел центростремительным симпатическим волокнам и служат для передачи притекающего возбуждения на другие Клетки узла. Затем Ramon у Cajal описывает многоотростчатые клетки, которые представляются даже в нескольких типах. Заслуживает внимания, что тем же автором описаны безмякотные симпатические волокна, подходящие в узле к круглым клеткам, обминающимся вокруг их отростка, где они и заканчиваются разветвлениями вокруг клеточного тела.

В согласии с этим стоит также доказанный после известных исследований His"a факт, что в зародышевом периоде развития организма межпозвоночные узлы еще прежде закрытия спинномозгового канала отделяются от нервной трубки, как особые ее придатки, располагающиеся в веществе первичных позвонков и остающиеся в связи с зачатком спинного мозга лишь при посредстве пучка; нервные же волокна из этих придатков resp, межпозвоночных узлов постепенно врастают в первичный спинной мозг, образуя собою большую часть его задних столбов.

Этим путем устанавливается полная аналогия между задними корешками и другими центростремительными нервами, напр., зрительным, слуховым и пр., которые, подобно первым, в зародышевый период развития вырастают также в направлении от периферии (т.-е, от клеток сетчатки, gangl. spirale, oticum и пр.) в направлении к центрам

Поэтому и обложение мякотью периферических центростремительных волокон осуществляется ранее их центральных продолжений и спинном мозгу.

Не подлежит далее сомнению, что волокна задних корешков, особенно в местах утолщений, имеют иное топографическое распределение сравнительно с волокнами периферических нервов. В каждый периферический нерв вступает собственно целый ряд нервных волокон, принадлежащих различным корешкам, благодаря чему совместно работающие мышцы могут получать волокна из одних и тех же корешков, хотя бы эти мышцы иннервировались различными нервными стволами. Обмен волокон, принадлежащих различным корешкам, совершается с одной стороны в сплетениях (см. фиг. 38), с другой в самих нервных стволах, которые могут быть рассматриваемы, как своего рода сплетения же (Edinger). У высших животных и человека составные части задних корешков развиваются далеко не в одинаковое время. Ранее всего облагаются мякотью волокна задних корешков, проникающие в область пучков Burdach"a или внутреннюю корешковую область (rpi фиг. 20, rр фиг. 21),

Клетки передних рогов и межпозвоночных узлов спинного мозга

Фиг. 36. Клетки передних рогов и клетки межпозвоночных узлов из грудной части спинного мозга 9-дневного куриного зародыша; А-передние корешки, В-задние корешки; С-клетка передних рогов; с-аксон клетки передних рогов; D-внутри-спинномозговая часть задних корешков; е-начало коллятералей, которые при f разветвляются; g-последние побеги корешковых коллятералей; d - места делений; Е - ganglion spinale; h-биполярные клетки; i-другая биполярная клетка, которая подобна клетке млекопитающих (по методу Golgi).

Схема разветвления задних корешков

Фиг. 37. Схема разветвления задних корешков по Ramon"y у Cajal"ю. Ra-передний корешок; Rp- задний корешок: f-большая двигательная клетка переднего рога; с-коммиссуральная клетка серого вещества; d-кисточка, на которую распадается волокно заднего корешка; е, b-длинные и короткие отпрыски задних корешков.

отчасти же прямо в серое вещество чрез вершину заднего рога (apex), тогда как позднее всего облагаются мякотью те волокна задних корешков (rре фиг. 20, rр фиг. 21), которые входят в состав наружной корешковой области или краевого пояса (z фиг. 20, zrp фиг. 21). Остальные волокна задних корешков облагаются мякотью в период времени менаду развитием тех и других.

Одно время думали, согласно мнению Kupfer"a, будто задние корешки разнимаются вообще позднее передних корешков. Однако, на основании своих исследований по методу развития я мог убедиться, что известная часть задних корешков развивается почти одновременно с первым появлением" мякоти и волокнах передних корешков. Не подлежит, впрочем, сомнению, что обложение мякотью более поздно развивающихся волокон аадиих корешков заканчивается после совершенного обложения волокон передних корешков

В общем можно различать в задних корешках не менее четырех групп волокон, облагающихся мякотью не и одинаковое время. Вышеуказанные категории волокон содержатся в отдельных пучках и непосредственно пред вступлением в спинной мозг; но здесь в каждом из пучков имеются волокна более раннего и более позднего развития, более или менее тесно перемешанные друг с другом.

Из вышеуказанных пучков задних корешков большинство волокон ранее развивающегося пучка тотчас по вступлении в спинной мозг отклоняется внутрь и, разветвляясь на восходящие длинные и нисходящие короткие ветви, входит в состав пучков Burdach"a, занимающих наружный отдел задних столбов, и отчасти даже в область внутреннего их отдела или пучков Goll"я, возникающих впервые на уровне крестцовой части спинного мозга и топографически отделяющихся от пучков Burdach"a лишь тонкой соединительно-тканной мембраной; между тем, меньшая часть того же пучка после разделения на короткие восходящие и нисходящие ветви проникает ближайшим путем в серое вещество заднего рога, направляясь вперед преимущественно чрез внутренние области Роландова вещества.

Что касается позднее развивающегося пучка, то значительная часть его волокон, располагаясь при вступлении в спинной мозг кнаружи от предыдущего пучка, входит в наружную корешковую область или краевой пояс белого вещества и здесь, распадаясь на восходящие и нисходящие ветви, принимает на некотором протяжении вертикальное направление, после чего поворачивает в задний рог. Наконец, волокна, занимающие по своему развитию среднее положение между обоими только-что описанными пучками, частью входят непосредственно в задний рог чрез его вершину или же чрез ближайшие к ней части серого вещества частью входят в задние столбы спинного мозга.

Задние корешки: Внутренний, наружный и промежуточный их пучки, восходящие и нисходящие ветви

Вышеуказанные пучки задних корешков различаются между собою не только по времени развития, но и по толщине своих волокон. Так рано развивающийся пучок состоит из волокон значительной толщины, между тем как поздно развивающиеся пучки содержат сравнительно очень тонкие волокна. Для краткости в последующем изложении первый пучок мы будем называть внутренним, поздно развивающийся - наружным пучком задних корешков. Между тем и другим мы можем выделить еще промежуточный пучок.

Дальнейшие подробности относительно хода задних корешков в спинном мозгу выясняются лучше всего при исследовании спинного мозга с помощью серебряной обработки препаратов по методу Golgi и Ramon у Cajal"я, а равно и с помощью окраски их по методу Weigert"a и Раl"я.

При серебряной обработке препаратов можно убедиться, что большая часть волокон задних корешков, по вступлении в спинной мозг, как упомянуто, разветвляется на более длинные восходящие и короткие нисходящие ветви, из которых первые представляются более толстыми, нежели вторые (см. фиг. 37). И те и другие проходят внутри задних столбов, включая и наружную корешковую область (краевой пояс), на известном протяжении, затем загибаются в направлении к серому веществу и, входя внутрь серого вещества, оканчиваются тонкими кистеобразными или древовидными разветвлениями при клеточных элементах (фиг. 37). Восходящие ветви задних корешков имеют при этом неодинаковое протяжение: одни из них - наиболее внутренние - поднимаются в задних столбах к продолговатому мозгу, другие, кнаружи лежащие, оканчиваются на различных высотах спинного мозга.

Конечные разветвления и боковые отпрыски или коллятерали корешков

Фиг. 38. Схематическое изображение пояснично-крестцового сплетения. DXII-последний грудной корешок; LI-V-поясничные корешки; CI-V-крестцовые корешки; CI- первый копчиковый нерв; р, р, р-дорсальные ветви этих нервов; р" р-plexus sac-ralis post; LI-IV вступают в plexus lumbalis; с L1V до SIII-в plexus sacralis; SIII и SIV-в plexus pudendus; SV и CI-в plexus coccigeus. Остальные обозначения относятся к нервам (Rauber"s Lehrbuch, achte Auflage Nervensystem. Стр. 391).

На различном уровне тех и других ветвей, обыкновенно на месте Ranvior"овских перемычек, возникают большой или меньшей длины боковые отпрыски (Collateralen-пo Ramon у Cajal"ю), идущие внутри серого вещества и также оканчивающиеся кистеобразными или древовидными тончайшими разветвлениями (b, с, е фиг. 36, 37, 39, 41 и 42). Точно также и самый ствол заднего корешка между местами вступления и деления посылает от себя в стороны 1-3 тонких волоконца.

Следует при этом иметь в виду, что как ветви, так и боковые отпрыски задних корешков представляются мякотными волоконцами, лишь конечные их разветвления безмякотны.

Совершенно подобное окончание имеют и многие из тех волокон задних корешков, которые вступают ближайшим образом в серое вещество спинного мозга через внутреннюю или наружную корешковые области, при чем прежде вступления в задний рог они также отдают в восходящем и нисходящем направлениях боковые ветви, вступающие в серое вещество на других уровнях.

Вышеуказанными исследованиями доканывается таким обратом, что задние столбы, через которые проходят задние корешки, по вступлении их в спинной мозг, составлены большею частью из восходящих и нисходящих ветвей задних корешков и их боковых отпрысков, при чем каждая вступающая выше пара корешков отодвигает внутрь продолжения нижележащих пар корешков. Нисходящие ветви задних корешков все коротки; что же касается восходящих ветвей, содержащихся в наружной корешковой области, то они также принадлежат большею частью к числу коротких, между тем как восходящие ветви корешков, содержащиеся в пучках Burdach"a и Goll"я, представляют различное протяжение. Более длинные кнутри расположенные волокна поднимаются на значительном протяжении вдоль спинного мозга (фиг. 37) и достигают даже ядер задних столбов в продолговатом мозгу (см. ниже), где оканчиваются при клеточных элементах древовидными конечными разветвлениями. Что же касается кнаружи расположенных более коротких восходящих, а равно и нисходящих ветвей, то все они, как и отходящие от них боковые отпрыски, в конце концов вступают в серое вещество спинного мозга, где и оканчиваются веточками или деревцами при клетках.

При этом случае следует упомянуть, что в пучках Goll"я Lenhossek"y не удалось обнаружить боковых отпрысков даже и на хорошо удавшихся препаратах, обработанных по методу Golgi.

Разветвление боковых отпрысков внутреннего пучка задних корешков

Фиг. 39. Разветвление боковых отпрысков внутреннего пучка задних корешков впереди Роландова вещества и в центральной части серого вещества. Спинной мозг 4-месячного плода. Окраска по Golgi. Волокна, проходящие возле задней перегородки, суть не что иное, кик отростки эпителиальных клеток центрального канала. (Автор.)

Схема разветвления заднего корешка

Фиг. 40. Схема разветвления заднего корешка с коллятералью, подходящей к клетке передних рогов, и коллятералью с при ассоциативной клетке d; при чем клетка d в свою очередь посылает коллятерали е к клеткам передних рогов.

В согласии с этими данными стоит и результаты наблюдений над вторичными перерождениями задних столбом спинного мозга. Известно, что при перерезках задних корешков происходит вторичное перерождение их центральных продолжений как в наружной корешковой области, в чем я убедился собственными исследованиями, так и в задних столбах спинного мозга, при чем в последних область перерождения протягивается вверх до ядер задних столбов в продолговатом мозгу.

В виду этого, уже Singer на основании своих исследований доказывал, что задние столбы составлены из восходящего продолжения задних корешков, при чем позднее вступающие корешки отлагаются все более и более снаружи, ранее же вступившие располагаются во внутренних частях задних столбов. Благодаря этому, на вышележащих уровнях волокна, первоначально принадлежащие пучкам Burdach"a, постепенно переходят кнутри, вступая даже в пучки Goll"я.

Подобного же взгляда относительно расположения задних корешков внутри задних столбов придерживается и Kahler, а позднее эти результаты были вновь подтверждены Wagner"oм, Borgherini и Munzer"oм в совместной работе с Singer"oм, Даркшевичем и др. По этим авторам та часть задних корешков, точнее - восходящих ветвей этих корешков, которая поднимается в задних столбах кверху, постепенно отклоняется все более и более кнутри, уменьшаясь в то же время в своих размерах. Наконец, малая часть волокон достигает продолговатого мозга, оканчиваясь в ядрах задних столбов (Singer и Munzer).

При этом случае я должен заметить, что и в своих опытах с перерезкой корешков в области caudae equinae вместе с перерождением на ближайших уровнях пучков Burdach"a я наблюдал постепенно убывающее в восходящем направлении перерождение волокон в пучках Goll"я, протягивающиеся в паправлении кверху по грудной и шейной частям спинного мозга до продолговатого.

В одном случае старой ампутации голени я нашел резкое перерождение но внутренней части пучка Burdach"a в задних столбах на левой стороне еще на уровне верхнего отдела шейной части спинного мозга. И у собак много лет тому назад при ампутациях д-ром Эрлицким были обнаружены перерождение и атрофия задних столбов. (См. А. Ф. Орлицкий, Дисс. Спб.).

Можно считать вообще установленным, что каждому нерву, вступающему в спинной мозг, соответствует в задних столбах особое поле, постепенно уменьшающееся кверху, вследствие отдачи боковых ветвей и самих волокон в серое вещество, при чем центральные продолжения вышележащих нервов располагаются всегда кнаружи от центральных продолжений нижележащих нервов. Нужно, однако, иметь в виду, что как в Goll"евских, так и в Burdach"овских пучках дело идет о примешивании ветвей вновь вступивших корешковых волокон к ветвям корешковых волокон, выходящих из более глубоких уровней спинного мозга.

Заметим еще, что по исследованиям Lowenthal"я часть волокон задних корешков переходит чрев заднюю спайку в противоположный задний столб.

Как упомянуто выше, корешковые ветви на своем пути в восходящем направлении из пучков Burdach"a переходят постепенно в пучки Goll"я, что указывает, без сомнения, на общность некоторых систем, содержащихся в тех и других пучках. Впрочем, при перерезке грудных и шейных корешков перерожденная область, повидимому,- самое большее - доходит лишь до наружной границы пучков Goll"я (Pfeiffer и Gottos). В этом, однако, нет полного согласия между авторами, так как по наблюдениям Hofrichter"a и Barbacci даже восходящие продолжения корешков шейной части спинного мозга в известной мере участвуют в образовании пучков Goll"я.

Вышеуказанные данные были подтверждены также исследованиями Berdez 2) над морскими свинками, которым перерезывались задние корешки. Автор убедился, что у этих животных большая часть длинных волокон пучков Goll"я составляется из прямых волокон задних корешков (resp, их восходящих ветвей).

Berdez. Revue med. de la Suisse rom. 1892.

Значительное их число в восходящем направлении оставляет задний столб, вступая в серое вещество, но некоторые поднимаются в нем от cauda eqnina до ядер задних столбов в продолговатом мозгу.

Cледует заметить, что при перерезках нижних корешков перерождение волокон находит как на соответствующей, так и на противоположной стороне, что докапывает переход волокон на другую сторону.

В виду этих фактов, следует признать, что часть молоком задних корешков, точнее,- восходящих их ветвей как из поясничной области, так и из других уровней спинного мозга поднимается непосредственно к ядрам продолговатого мозга, между тем как другая часть их, несомненно, оканчивается в сером веществе спинного мозга на том или другом его уровне.

На препаратах д-ра Реймерса (из моей лаборатории) я убедился, что у собак при перерезке поясничных корешков кроме перерождения в задних столбах, поднимающегося к продолговатому мозгу, развивается также восходящее перерождение на коротком протяжении небольшой части волокон вдоль внутренней границы заднего рога, простирающееся и на брюшно-наружный отдел задних столбов. Кроме того, на небольшом протяжении восходящее перерождение отдельных волокон обнаруживается и вблизи задней перегородки.

Что касается нисходящих ветвей задних корешков, то, как было уже выше упомянуто, они представляются всегда более или менее короткими и уже вскоре по своем отделении загибаются в серое вещество спинного мозга. Исследование вторичных перерождений человека, произведенное Schultze в 4-х случаях, показывает, что они спускаются ниже 2,5 стм. под местом повреждения. С другой стороны в случае Schaffer"a существовало постепенно убывающее в нисходящем направлении перерождение, которое протягивалось от уровня XI грудного до уровня I поясничного позвонка, resp, conus medullaris. Повидимому, однако, у некоторых животных нисходящие ветви представляются особенно развитыми. Berdez, напр., в мозгу морской свинки даже на большом расстоянии ниже места повреждения наблюдал перерожденные волокна, правда, в очень скудном количестве. Рассматриваемые нисходящие ветви задних корешков сосредотачиваются, главным образом, вблизи задней перегородки, образуя на поперечном столбе так наз. Schultze"cкую запятую.

Ниже мы увидим, что как восходящие ветви задних корешков служат к образованию пучков Burdach"a и Goll"я, так и нисходящие ветви задних корешков образуют, между прочим, особые системы внутри задних столбов, из которых заслуживает внимания так называемый запятовидный пучок Schulte (по-видимому, тождественный с моей промежуточной системой, выделяемой по методу развития) и медиально-периферический пучок, известный также в поясничной части под названием овального ноля P. Fhlechsig"a.

разветвления отпрысков задних корешков в центральных областях серого вещества

Фиг. 41. Конечные разветвления отпрысков задних корешков в центральных областях серого вещества и в передних рогах. 4-х-месяч-ный плод. Окраска по Golgi. (Автор).

Разветвление отпрысков задних корешков между клетками Кларковых столбов

Фиг. 42. Разветвление отпрысков задних корешков между клетками Кларковых столбов. Спинной мозг котенка. Обработка по Golgi. Col-боковые отпрыски задних корешков; fg - волокна из клеток задних рогов, направляющиеся в пучки Goll"я; ср - задняя спайка; r-сплетение Кларковых столбов, обусловленное главным образом разветвлением задних корешков; rsg-сплетение впереди Роландова вещества, образованного главным образом разветвлениями задних корешков; ар-пучок боковых отпрысков задних корешков, направляющихся в область передних рогов. (Автор.)

Не следует думать, что задние столбы составлены исключительно из ветвей и отпрысков задних корешков, как допускается в последнее время многими. Уже на препаратах, обработанных по Golgi, можно убедиться, что цилиндрические отростки некоторых клеток задних рогов и Кларковых столбов направляются в задние столбы. Последние таким образом составлены лишь частью ив непосредственного продолжения задних корешков, остальная же часть волокон задних столбов берет начало в сером веществе спинного мозга.

Последнее ясно по крайней мере из того обстоятельства, что известная часть волокон задних столбов, и особенности пучков Goll"a, как я убедился, облагается мякотью позднее волокон внутреннего пучка задних корешков. С другой стороны, как уже указывалось, на препаратах, обработанных по Golgi как в задних рогах, так и в Кларковых столбах можно видеть с постоянством клетки, цилиндрические отростки которых переходят в задние столбы (см. фиг. 42). Далее, в пользу того же мнения говорит непосредственное наблюдение перехода волокон из серого вещества в задние столбы. На препаратах, обработанных по Weigert"y и Pal"y, можно с ясностью видеть, как я указал впервые, переход волокон из серого вещества крестцовой и поясничной частей спинного мозга в периферические области задних столбов. Наконец, в пользу вышесказанного мнения говорит между прочим" и тот факт, что размягчение серого вещества поясничных отделов спинного мозга, вызванное придавливанием или перевязкой брюшной начальственной артерии (аорты) к позвоночнику, сопровождается всегда вторичным восходящим перерождением части волокон пучков Goll"я Что касается до места окончании ветвей и отпрысков задних корешков, то изучение препаратов из мозгов новорожденных и зародышей, обработанных по методу Golgi, Weigert"a и Раl"я, убеждает нас следующем:

По вступлении в спинной мозг восходящие и нисходящие ветви и их боковые отпрыски (коллятерали) внутреннего пучка задних корешков получают двоякое направление: одни из них,располагающиеся более кнутри и проходящие через область пучков Burdach"a, подходят к Кларковым столбам серого вещества и рассыпаются в них в густое сплетение тонких волоконец (см. фиг. 39); тогда как ветви и отпрыски более наружных волокон внутреннего пучка задних корешков, по вступлении в задний рог, проникают вглубь серого вещества заднего рога; при этом часть из них распадается на конечные разветвления уже непосредственно впереди Роландова вещества и в средней области серого вещества (фиг. 35 D и фиг. 37), в ближайшем соседстве с расположенными здесь клеточными элементами; между тем как другие ветви достигают переднего рога (фиг. 4 и 35 С, D и фиг. 36) и здесь входят в состав сплетения нервных волоконец, заложенного между группами клеток. Ветви эти имеют несомненное отношение к клеткам передних рогов, как доказывают мне картины, получаемые при обработке препаратов из мозгов новорожденных младенцев по методу Golgi (фиг. 37). На удачных препаратах из спинного мозга новорожденной мыши Lenhossek"y удавалось даже получать изолированную импрегнацию этого пучка боковых отпрысков задних корешков, при чем он убедился, что большинство его волокон, проникая между клетками передних рогов, переходит в конечные разветвления вблизи переднего края переднего рога, на границе его с белым веществом, где образуется ими густое сплетение. Таким же точно образом и мне удавалось получать изолированную импрегнацию этого пучка на мозгах человеческих зародышей (фиг. 41)"), Я убедился, что некоторые из этих ветвей достигали переднего края рога, другие же оканчивались между большими клетками последнего. Повидимому, некоторая часть боковых отпрысков задних корешков на своем пути в глубокие области серого вещества подходит к области передней спайки (см. фиг. 35 С), по переходят ли они таким образом на другую сторону - остается вопросом. Во всяком случае исследования, производимые по методу Golgi, пока не дали в этом отношении положительных результатов.

") Ближайшее отношение некоторой части задних корешков к клеткам передних рогов впервые было точно доказано мною на препаратах мозгов новорожденных, окрашенных по Weigert"y (см. Arch. f. Anatomie u. Physiologie за 1887 г.). Позднее эта связь неоднократно указывалась авторами, работавшими по методу Golgi и Marchi (Ramon у Cajal, Lenhossek, Singer и Munzer). В позднейшее время van Gehuchten (Anat. Anzeig. 1893 г.) указывает между прочим, что эти волокна представляют собою цилиндрические отростки больших клеток, расположенных в заднем отделе переднего рога. Последние волокна, однако, не могут быть смешиваемы с вышеупомянутыми волокнами задних корешков, рассыпающимися на конечные разветвления в области передних рогов.

Необходимо заметить, что некоторые ни волокон внутреннего пучка задних корешков непосредственно проникают и серое вещество спинного мозга и здесь впервые делится на восходящие и нисходящие ветви. Эти ветви, приняв вертикальное направление, располагаются большею частью непосредственно впереди от Роландова вещества, благодаря чему в этом месте на поперечных срезах, в особенности из верхних отделов спинного мозга, нередко попадаются пучки поперечно перерезанных корешковых волокон (фиг. 35 D). Это так наз. «продольный пучок заднего рога» по Kolliker"у. Особую часть составляют боковые отпрыски передних отделов пучков Burdach"a, проникающие в задний рог непосредственно позади Кларковых столбов; он ирассеиваются в форме сплетения частью уже позади Кларковых столбов, частью же поворачивают кзади, направляясь в более глубокие области заднего рога.

Что касается ветвей и боковых отпрысков позднее развивающегося наружного пучка задних корешков, то исследование мозгов новорожденных младенцев показало мне, что значительная их часть, как было упомянуто, вступает в серое вещество чрез наружную корешковую область (фиг. 32 и 33 zrp1"), небольшая же часть устремляется прямо к вершине заднего рога. Проникая затем чрез substantia gelatinosa Rolandi, частью же огибая ее нежными пучками как снутри, так и снаружи, те и другие волокна наружного пучка задних корешков подходят с одной стороны к клеточным элементам, заложенным в самой substantia gelatinosa, с другой - к клеткам заднего рога вообще, при чем значительная часть рассматриваемых волокон заворачивает к группе клеток, расположенных при передней границе Роландова вещества, которую можно назвать ядром заднего рога (фиг. 33, 34 и 35).

Сюда таким образом направляется как большинство тех волокон наружного пучка задних корешков, которые проникают чрез substantia gelatinosa, так и значительная часть волокон, огибающих последнюю снаружи и снутри. Благодаря этому, непосредственно впереди Роландова вещества заднего рога мы встречаем густое сплетение тончайших волоконец по соседству с заложенными здесь многочисленными клеточными элементами (plexus subst. Rolandi). Кроме того часть волокон наружного пучка задних корешков, огибающих subst, gelatinosa снаружи, проходит, повидимому, и далее вперед, направляясь к клеточным элементам, расположенным па пространстве между боковым и задним рогом.

Задняя спайка, задний, средний и передний пучки задних столбов

Поперечный разрез чрез спинной мозг новорожденного младенца

Фиг. 43. Поперечный разрез чрез спинной мозг новорожденного младенца. Боковые отпрыски белого вещества. А-передний столб; В-околоклеточные разветвления боковых отпрысков передних столбов; С-боковые отпрыски передней спайки; D-задний пучок задней спайки; Е - средний пучок задней спайки; F - передний пучок задней спайки; G - Фибриллярный пучок заднего столба, разветвляющийся в заднем рога впереди Роландова вещества; И-рефлекторный пучок; I-Кларковы столбы, в которых разветвляется группа боковых отпрысков; К-сплетение впереди Роландова вещества (Ramon у Cajal).

Несомненным, повидимоыу, можно считать также и переход боковых отпрысков некоторой части расположенных более кнутри волокон наружного пучка задних корешков на другую сторону серого вещества чрез заднюю спайку (rfz фиг. 32), на что я обратил внимание в свой работе «О задних корешках и месте их окончания в сером веществе спинного мозга»

См. Вестник клин, и суд. психиатрии и невропатологии за 1887 г. и Arch. fur Anatomie за тот же год

Достойно внимания, что задняя спайка содержит крайне поздно развивающиеся волокна. Даже в том периоде развития, когда задние корешки внутри задних столбов уже вполне обложились мякотью, в задней спайке почти не содержится мякотных волокон. Лишь с того времени, когда начнут облагаться мякотью наружные корешки с их ветвями, мы впервые встречном внутри задней спайки нежные волоконца, которые, как показывают исследования с помощью серебряной обработки препаратов, составляют собою не что иное, как боковые отпрыски задних корешков и частью, быть может, волокон столбов.

Заметим здесь же, что на препаратах, обработанных вышеуказанным образом, можно различать в задней спайке собственно три пучка (фиг. 43): 1) задний пучок, образованный собственно боковыми отпрысками волокон, возникающими в корешковой области задних столбов и уходящими затем, после перекреста но срединной линии, в сплетение заднего рога другой стороны

Перекрест этот хорошо виден в поясничной и в особенности крестцовой области спинною мозга (см. фиг. 32 А).

2) Средний пучок, образованный ветвями волокон, выходящими из внутренних отделов задних столбов и теряющимися и том же сплетении, и наконец 3) передний пучок, содержащий волокна, не имеющие ближайшего отношения ни к задним столбам, ни к задним рогам; волокна эти проходят впереди от Кларковых столбов и теряются, повидимому, в сплетении, заложенном в передних рогах. Должно, впрочем, заметить, что у человека задняя спайка далеко не столь хорошо развита, как у некоторых животных, и представляет собою лишь сравнительно небольшой но размерам пучок волокон.

Из вышеизложенного очевидно, что волокна внутреннего, промежуточного и наружного пучка задних корешков с их отпрысками имеют совершенно различное окончание внутри серого вещества спинного мозга. В то время как первые два частью образуют собою длинные волокна задних столбов, частью входя в серое вещество, оканчиваются преимущественно в Кларковых столбах, в центральной группе клеточных элементов и в клетках передних рогов, волокна наружного пучка задних корешков оканчиваются в клетках Роландова вещества и в группе клеток, расположенных при передней границе последнего, в рассеянных клетках заднего рога и по всей вероятности также в боковой группе заднего рога. Что некоторая часть восходящих ветвей задних корешков из внутреннего их пучка поднимается в задних столбах спинного мозга в направлении к продолговатому мозгу и достигает здесь ядер задних столбов, было уже упомянут выше. Эти волокна оканчиваются кистевидными разветвлениями при клетках, содержащихся в упомянутых ядрах.

Соотношение между волокнами задних корешков и клетками спинного мозга

Само собою разумеется, что и функциональное значение различных пучков задних корешков должно быть неодинаковым, и чем убеждают меня между прочим и сделанные мною физиологические опыты, но вопрос этот не входит в план настоящего труда. Заметим лишь, что внутренние корешки служат главным образом для проведения мышечных раздражений, тогда как более наружные для проведения кожных раздражений.

Из вышеизложенного следует, что, благодаря разделению задних корешков на восходящие и нисходящие ветви и боковым их отпрыскам, устанавливается соотношение задних корешков с различными областями серого вещества и даже с ядрами продолговатого мозга.

Таким образом наблюдаемое в опытах ограничение физиологического возбуждения областью раздражения, когда оно достаточно слабо, мы можем понять не иначе, как допустив более интенсивное раздражение ближайших боковых отпрысков и постепенное истощение возбуждения в более удаленных отпрысках.

Выше мы видим, что, хотя и надо признать установленным существование прямого перехода неврофибрилл из одной клетки в другую, однако в центрах нервной системы имеются и соотношения между нервными окончаниями и клетками путем контакта. В данном случае, повидимому, непосредственного, т.-е, органического соединения вышеуказанных волокон задних корешков с клетками серого вещества при посредстве прямого перехода неврофибрилл не существует, функциональная же связь между теми и другими устанавливается благодаря тому обстоятельству, что корешковые волокна и собственно боковые их отпрыски оканчиваются тончайшими конечными разветвлениями, которые примыкают к клеточным элементам, служащим началом следующих невронов.

Таким образом является необходимым допустить, что передача возбуждения происходит при отсутствии непрерывной связи между нервными элементами. Иначе говоря, нервное возбужденно- с волокна на клетку при условиях контакта может передаться чрез соприкосновение илн даже при условиях ближайшего соседства (путем передачи разрядов с одного элемента на другой).

Примером может служить отношение задних корешков к клеткам передних рогов, изображенное на фиг. 35, ибо, хотя передача возбуждения с заднего корешка на клетки передних рогов не может подлежать ни малейшему сомнению, тем не менее гистологические исследования, как уже выше упомянуто, указывают лишь на простое соприкосновение конечных разветвлений задних корешков с протоплазменными отростками вышеуказанных клеток.

Подобное же отношение существует между конечными разветвлениями задних корешков с другими клеточными элементами спинного мозга. Последние с своей стороны посылают от себя цилиндры с боковыми, отпрысками в восходящем и нисходящем направлении, оканчивающиеся кистевидными или древовидными разветвлениями при клетках передних рогов (фиг. 41). В этом случае мы имеем не прямое отношение задних корешков к клеткам передних рогов, как в первом случае, а посредственное, но и отношении передачи возбуждения здесь ничего не изменяется кроме простого умножения невронов.

Необходимо, впрочем, заметить, что вышеуказанное соотношение между волокнами задних корешков и клетками спинного мо8га принадлежит лишь одной, правда значительной, их части, составленной из центростремительных волокон. Другая меньшая часть волокон задних корешков составляется, как мы видели, из центробежных волокон, возникающих из осевых цилиндров клеток глубоко лежащих областей серого вещества и переходящих непосредственно в задние корешки. Эта часть волокон задних корешков, уподобляющаяся по своему началу волокнам передних корешков, также и перерождается подобно последним в нисходящем направлении. По крайней мере при опытах с перерезкой задних корешков между спинным мозгом и межпозвоночным узлом, как мы уже упоминали, можно убедиться, что в центральном отрезке корешка рядом с перерождающимися и восходящем направлении волокнами имеется всегда известное число неперерождающихся волокон и с другой стороны в периферическом отрезке корешка среди массы неперерождающихся волокон рассеяны перерождающиеся волокна, которые можно проследить и по другую сторону узла. Очевидно, это суть волокна, которые, выходя из клеток спинного мозга и вступая в задние коротки, направляются к периферии, минуя клетки межпозвоночных узлов.

Есть основание думать, что эти центробежные волокна задних корешков представляют сосудорасширяющие волокна, ибо на основании физиологических данных является несомненным, что по крайней мере часть сосудорасширяющих волокон проходит и задних корешках, а по опытам Steinach"a над лягушками оказывается, что в задних корешках у этих животных содержатся и волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренностей.

Передние корешки

Переходя к рассмотрению передних корешков, необходимо заметить прежде всего, что, подобно задним корешкам, они состоят из более толстых и более тонких волокон, из которых первые развиваются ранее вторых. Оба рода волокон, хотя и представляются смешанными внутри самих корешков, но берут свое начало из различных клеточных групп серого вещества.

Более толстые волокна передних корешков возникают из больших клеток переднего рога (rа фиг. 37 и 40); именно из так. наз. боковой или наружной группы (фиг. 18). Что касается более тонких волокон передних корешков, то они возникают из клеток бокового рога, tractus intermedio-lateralis и по Gaskel"ю, рассеянных клеток заднего рога. Кроме того, по Gaskel"ю, тонкие волокна передних корешков возникают из клеточных элементов Кларковых столбов. Против этого мнения в последнее время однако с решительностью высказался Mott, с мнением которого совпадает и мой взгляд.

Так как толстые и тонкие волокна передних корешков развиваются не в одно и то же время, то естественно, что они, видимо, обладают и различной функцией. В этом отношении не лишены интереса указания, что более толстые волокна передних корешков снабжают собою поперечно-полосатые мышцы тела, служа дли иннервации движения; тогда как большинство тонких волокон передних корешков, по всей вероятности, переходит в симпатическую систему, снабжающую двигательными нервами внутренние органы (Gaskel, Mott). Первые волокна происходят из клеток передних рогов, тогда как вторые главным образом из клеток боковых рогов.

Что касается способа связи передних корешков с клетками серого вещества спинного мозга, то он существенным образом отличается от связи задних корешков с клеточными элементами. Большие двигательные клетки передних рогов посылают непосредственно в передний корешки свои осевые цилиндры (фиг. 36) и, надо думать, что и остальные волокна передних корешков, берущих начало в других клеточных элементах серого вещества, составляются также из клеточных цилиндров. Исключение могут составлять только обратно заворачивающиеся в передние корешки волокна задних корешков, передающие обратную восприимчивость.

Таким образом за исключением последних передние корешки несомненно имеют начало в клеточных элементах серого вещества спинного мозга в противоположность задним корешкам, действительное начало которых, за исключением небольшого числа волокон, выходящих из клеток серого вещества спинного мозга, относится к спинно-мозговым узлам.

Следует здесь упомянуть, что передние корешки составляются из волокон, возникающих не только из клеточных элементов того же уровня серого вещества, но отчасти и из клеток выше- и нижележащих областей спинного мозга. Благодаря этому, в соседних областях белого вещества, в так называемом основном пучке переднего и бокового столба спинного мозга, имеется множество восходящих и нисходящих корешковых волокон, рассеянных между другими волокнами, образующими эти пучки (см. ниже).

Нелишне заметить, что осевые цилиндры, служащие к образованию передних корешков, нередко вблизи своего начала посылают в стороны в небольшом числе тонкие боковые отпрыски (Golgi). Значение этих отпрысков еще не может считаться окончательно выясненным: по одним авторам это центробежно проводящие аппараты (Kоlliker), по другим центростремительные приводы двигательных клеток, посылающих осевые цилиндры в передние корешки (Lenhossek). Первое мнение с моей стороны заслуживает большего внимания.

Установленная физиологическими опытами обратная восприимчивость передних корешков зависит от заворачивания в передние корешки части волокон задних корешков, вследствие чего вместе с перерезкой задних корешков исчезает и восприимчивость передних корешков.

Что касается отношения корешков к периферии, то следует иметь в виду, что все спинно-мозговые задние и передние корешки каждого сегмента, проникая через межпозвоночное отверствие, соединяются вместе, образуя смешанный спинно-мозговой нерв, который в свою очередь вскоре делится на заднюю и переднюю ветви. Задние ветви иннервируют с одной стороны кожу затылка, спины, поясничной и крестцовой области и с другой длинные мышцы шеи и спины, выпрямляющие позвоночник.

Большие по размерам передние ветви за исключением грудных образуют особые сплетения, из которых шейное образовано четырьмя верхними шейными, плечевое образовано четырьмя нижними шейными и первым грудным, поясничное - четырьмя верхними поясничными, крестцовое - пятым поясничным и четырьмя крестцовыми и копчиковое шестым крестцовым и копчиковыми корешками. Уже из этих сплетений, в которых происходит обмен корешковых волокон, образуются периферические нервы, содержащие таким образом волокна разных корешков. Отсюда ясно, что корешковая иннервация не совпадает с иннервацией периферических нервов и наоборот.

Исследования Sherrington"a показали между прочим, что собственно все мышцы иннервируются не одним, а несколькими корешками и в то же время каждый корешок иннервирует не одну, а несколько мышц. С другой стороны каждый задний корешок иннервирует один сплошной участок, но при этом участки соседних корешков в значительной мере покрывают друг друга так, что одна и та же часть кожной поверхностиг особенно на конечностях, снабжена волокнами из 2-3 и даже 4 соседних корешков.

Дальнейшие подробности по этому предмету читатель найдет в моем сочинении: «Основы учения о функциях мозга», особенно в восполненном немецком издании. (Die Functionen der Nerven-centra Нft. 1. Jena. Fischer). При этом однако необходимо заметить, что в позднейшее время особенно на основании наблюдений случаев с ранениями, полученными на войне, выяснено много деталей в отношении распределения центростремительных нервов, но здесь нет надобности входить по этому предмету в какие-либо частности.

Вкратце мы остановимся еще на соотношении сегментов спинного мозга с симпатическими узлами, иннервирующими внутренние органы, кровеносные сосуды и железы.

Двигательные волокна спинного мозга, проникающие в симпатическую систему, предварительно заканчиваются, разветвляясь, в одном из ее узлов при клетках последнего. Из клеток данного узла в свою очередь берут начало волокна, подходящие своими конечными разветвлениями к тому или другому органу на периферии. Отсюда ясно, что дело идет здесь о двухневронной системе, состоящей из цереброспинальной или предузловой и симпатической (безмякотной) или заузловой части.

Более полными сведениями о симпатической нервной системе мы обязаны за последнее время главным образом Langley"ю, Muller"y и ряду других авторов (См. Langloy, Ergеbn. d. Physiologie. Bd. П.

1903). Спинномозговые соединительные ветви (r. commun. albi) подходит к узлам симпатического пограничного ствола, расположенного с каждой стороны позвоночника, только от грудных и поясничных (а у человека верхних поясничных) сегментов. Волокна первых шести сегментов, войдя в симпатический ствол, поворачивают в нем к вышележащим узлам, волокна 7-10 сегмента внутри симпатического ствола поднимаются как кверху, так и книзу. Волокна же поясничных сегментов направляются внутри симпатического ствола к нижележащим узлам. Надо однако заметить, что часть волокон, вступив в пограничный симпатический ствол, не оканчивается в нем, а, перейдя через его узлы и отдав здесь боковые веточки к клеткам, выходят из ствола и вступают в периферические симпатические узлы, где и разветвляются при клеточных элементах, в свою очередь посылающих волокна к соответствующему органу (напр., к кишкам).

Заметим при этом, что узлы симпатического нервного ствола расположены не совсем равномерно по отношению к сегментам спинного мозга. Так шейный симпатический нерв содержит собственно два постоянных узла - верхний и нижний - и непостоянный средний. Затем верхние два или три грудных узла сливаются в один большой узел gangl. stellatum, к которому нередко присоединяется в нижний шейный узел. Остальные грудные, поясничные, крестцовые и копчиковые узлы имеют правильное расположение соответственно сегментам спинного мозга.

Все эти узлы за исключением верхнего шейного связаны с ближайшими спинно-мозговыми нервами особыми серыми пучками безмякотных волокон (r. commun. grisei), от верхнего же шейного узла аналогичные пучки идут к соседним черепным нервам. И те, и другие волокна присоединяются затем к кожным ветвям нервов, служа для иннервации сосудов, желез и гладких кожных мышц (erectores pilorum). Независимо от пограничного симпатического ствола имеются еще и парасимпатические системы, снабжающие волокнами полостные внутренние органы: одна из них головная - средне-мозговая и бульбарная, другая-крестцовая. Первая имеет отношение главным образом к глазу и голове вообще, бульбарная снабжает волокнами верхнюю часть пищеварительного тракта от рта до colon descendens, крестцовая же обслуживает нижнюю часть того же тракта, мочевой пузырь и наружные половые органы. Это т. наз. полостная или муральная система. Симпатический пограничный ствол имеет также отношение к вышеуказанным отделам внутренностей, но действие его здесь обыкновенно антагонистическое. Специальной же функцией симпатического ствола является иннервация внутренних частей тела.

Корешки XI пары

Передним корешкам в известной мере могут быть уподоблены и волокна одиннадцатой пары черепных нервов, возникающие главным образом в верхней части спинного мозга до уровня 5-6 шейных нервов (фиг. 44).

Схематическое изображение корешков XI пары

Фиг. 44. Схематическое изображение корешков XI пары: а-передний корешок; р-задний корешок 1-го шейного нерва; руя- передний пирамидный пучок; II - основной пучок передне-боковых столбов; fal - передне-наружный пучок; fi-описанный автором передний внутренний пучок бокового столба; fc-мозжечковый пучок; pyl - пирамидный боковой пучок; fnc-задний наружный или клиновидный пучок; Va-восходящий корень тройничного норна, n IX (вм. XI)-ядро n. accessorii; IX (вм. XI)-корeшок n. accessorii; ing-fun.-gracing (Автор.)

Эти волокна проходят пучками чрез область бокового столба и, подходя к серому веществу между боковым и задним рогом, поворачивают затем кпереди к боковой группе клеточных элементов, заложенных в переднем роге соответствующей стороны (п XI фиг. 21). На этом пути значительная часть волокон одиннадцатой пары, тотчас по вступлении в серое вещество, изменяет свое направление на нисходящее вертикальное и лишь затем, приняв снова горизонтальное направление, достигает вышеуказанной группы клеток, представляющей собою ядро 11-й пары.

Последнее, соответственно длинной линии выхода корешков n. ассеssorii, представляет собою непрерывный клеточный столб, располагающийся в наружно-спинном направлении от внутренней группы клеток переднего рога. Нижний конец этого ядра достигает уровня V шейного нерва, верхний может быть прослежен до нижней части продолговатого мозга. Его продолжением в восходящем направлении является тыльное ядро, ядро n. vagi Что касается способа связи корешковых волокон с клетками ядра, то в этом отношении мы находим полную аналогию XI пары с передними корешками, так как волокна этой пары представляют собою не что иное, как освые цилиндры заложенных в ядре клеток.

Верхняя часть XI пары или т. наз. accessorius vagi принадлежит собственно к корням n. vagi, а не к корням n. accessorii. Вместе с этим следует упомянуть, что добавочный нерв сам по себе не имеет отношения ни к переднему ядру n. vagi или т. наз.n. ambiguus, ни к т. наз. одиночному пучку продолговатого мозга (f. solitarius - см. ниже), как принимают некоторые.

Здесь мы считаем уместным сказать несколько слов о соотношении задних корешков к противолежащей стороне спинного мозга и о способе передачи нервного возбуждения с одной стороны спинного мозга на другую вообще. На препаратах, обработанных по Weigert"y, нередко можно встретить картины, которые могут быть приняты и действительно принимались за прямой переход задних корешковых волокон resp, их отпрысков в переднюю спайку спинного мозга. Однако же обработка препаратов по Golgi не дает подобного рода картин и потому в последнее время не без основания сомневаются в существовании непосредственного перехода волокон задних корешков и отпрысков их в переднюю спайку. Таким образом передатчиками возбуждения с задних корешков одной стороны на другую сторону спинного мозга могут служить прежде всего т. наз. спаечные или комиссуральные клетки, последние, как мы видели, встречаются почти всюду в сером веществе спинного мозга и между прочим в задних рогах, внутри Кларковых столбов, и средней части серого вещества и в переднем роге, в котором они образуют даже самостоятельную группу клеточных элементов, расположенную при внутреннем угле переднего рога. Надо заметить, что принимавшееся ранее рядом авторов существование спаечных волокон внутри заднего рога у высших млекопитающих и человека ныне отрицается (Lenhossek). Так как однако мы знаем, что боковые отпрыски задних корешков проникают далеко внутрь серого вещества и достигают не только клеток заднего рога и Кларковых столбов, но и центральной группы серого вещества, а также клеточных групп переднего рога, то очевидно, что при посредстве их существует полная возможность передачи возбуждения с задних корешков на другую сторону спинного мозга.

В заключение заметим, что клетки передних рогов спинного мозга посылают в переднюю спайку свои протоплазменные отростки или дендриты, переходящие даже на другую сторону (фиг. 45). Как в самой спайке, так и по другую сторону ее эти протоплазменные отростки встречаются с конечными разветвлениями цилиндрических отростков спаечных клеток и может быть даже с боковыми отпрысками корешков, благодаря чему и этим путем может устанавливаться род соотношения между элементами одной и другой стороны спинного мозга.

Передняя спайка спинного мозга новорожденного котенка

Фиг. 45. Передняя спайка спинного мозга новорожденного котенка. Обработка по Golgi. Ясно видна встреча цилиндрических отростков с протоплазменными внутри передней спайки, а-протоплазменные отростки клеток переднего рога левой половины; b, b-цилиндрические отростки клеток серого вещества правой половины спинного мозга. (Автор.)

Продолжения задних корешков внутри спинного мозга

Кроме корешковых волокон внутри серого вещества спинного мозга мы встречаем еще обильное количество волокон, которые, возникая в клетках серого вещества или оканчиваясь при них, входят в состав белых столбов спинного мозга. Мы рассмотрим с самого начала те из этих волокон, которые возникают из клеточных элементов, служащих местом окончания задних корешков, дабы выяснить таким образом дальнейшее продолжение последних.

Из клеток Кларковых столбов, служащих местом окончания значительной части внутреннего пучка задних корешков, возникают многочисленные волокна, устанавливающие соединение этих клеток с другими областями центральной нервной системы.

Все эти системы волокон изображены мною, сообразно природе, на фиг. 33 В. Там же изображены центральные продолжения внутреннего и наружного пучка задних корешков, а равно и другие волокна серого вещества спинного мозга, См. также фиг. 33, 34 35, 39 и 41, на которых изображены окончания внутреннего пучка задних корешков.

От Кларковых столбов эти волокна расходятся по другим направлениям. Прежде всего в них, начиная с поясничного утолщения и выше, берут начало волокна, служащие к образованию мозжечкового пучка боковых столбов (rfc фиг. 33 В). Эти волокна выходят большею частью с передней стороны Кларковых столбов

и, поворачивая дугообразно к наружным отделам серого вещества между задним и боковым рогом, переходят через белые боковые столбы до периферии задней их части, где они поворачивают кверху, направляясь по периферии спинного мозга к мозжечку. В особенно обильном количестве эти волокна встречаются в области перехода поясничного утолщения в грудную часть спинного мозга, где и удается их лучше всего исследовать, в особенности на препаратах, окрашенных по Weigert"y и Раl"ю. Не подлежит, впрочем, сомнению, что волокна, служащие к образованию мозжечковых пучков, выходят из групп клеток, аналогичных Кларковым столбам, и в нижеследующем отделе спинного мозга, а равно и на более высоких уровнях спинного мозга, хотя и в значительно меньшем количестве.

Другие волокна выходят большим пучком с передней стороны Кларковых столбов и, направляясь с самого начала почти прямо вперед, заворачивают, как я убедился, в область передней спайки, вместе с волокнами которой они переходят на другую сторону (fca фиг. 33 В). Их непосредственное отношение к клеткам Кларковых столбов необходимо еще проверить на препаратах Golgi. Только-что указанные волокна удается встретить почти на всех уровнях грудной части спинного мозга, хотя в более нижних его отделах они встречаются в большем количестве, нежели в верхних.

Что касается центральной группы клеток серого вещества, то волокна, возникающие из нее, по исследованиям моей лаборатории, направляются с одной стороны в переднюю спайку (фиг. 22 b, b) вместе с волокнами подобного же направления, выходящими от Кларковых столбов; с другой стороны часть волокон центральной группы клеток направляется к боковым областям серого вещества, откуда переходит в боковые столбы спинного мозга (фиг. 22).. Что касается клеточных элементов, расположенных в виде особой группы при наружной границе серого вещества между задним и передним рогом, то они посылают свои осевые цилиндры в боковые столбы спинного мозга (фиг. 22 е, е).

Наконец, что касается клеток переднего рога, исключая корешковых, переходящих в передние корешки, то возникающие и них цилиндры частью переходят в виде лучистых волокон в соседние области переднего и бокового столбов, в так называемый основной пучок последних, частью же вступают в переднюю спайку (фиг. 22 а).

Из клеток центральной группы, расположенной при основании переднего рога и служащей местом окончании наружного пучка задних, корешков, возникают волокна более или менее тонкого калибра, которые направляются к передней спайке (см. фиг. 22 с, фиг. 22 в").

Что касается клеток заднего рога, исключая клеток Golgi, то уже выше было упомянуто, что осевые цилиндры пограничных клеток, окружающих Роландово вещество, проникают в задние области бокового столба, а осевые цилиндры клеток, содержащихся в самом Роландовом веществе и при вершине заднего рога, направляются в задний столб соответствующей стороны, преимущественно в область пучков Burdach"a, и в краевой пояс.

Следует заметить, что последние клетки отличаются узкой звездообразной Формой. По Ramon у Cajal"ю у голубиных зародышей имеется не один, а два отростка с характером цилиндрических. Автор однако не мог решить вопроса - идет ли здесь дело об известном стадии развития на подобие, напр., клеток спинно-мозговых узлов, первоначально содержащих лишь двуполюсныо клетки, или же здесь идет дело о постоянной особенности этих клеток по крайней мере у некоторых видов животных.

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика : передний - funiculus anterior , боковой- funiculus lateralis и задний - funiculus posterior. Задний канатик в шейном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior , на два пучка : fasciculus gracilis и fasciculus cuneatu s. Оба эти пучка под теми же названиями переходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.

На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продольными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventral is s. anterior , выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейритов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior , входящий в sulcus posterolateralis , содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах .

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному и они вместе образуют ствол спинномозгового нерва, truncus n. spinalis , который невропатологи выделяют под именем канатика, funiculus . При воспалении канатика (фуникулит) возникают сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер; при заболевании корешка (радикулит) наблюдаются сегментарные нарушения одной сферы - или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение - спинномозговой узел, ganglion spinale , содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные нейроны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, периферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинномозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегетативных узлов периферической нервной системы, так как в последних вступают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка - внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место выхода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate , облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina .

ЛЕКЦИЯ 3

Симптомы поражения спинного мозга и спинномозговых корешков

Спинной мозг - филогенетически на­иболее древний отдел центральной нерв­ной системы, расположенный в позво­ночном канале и окруженный мозговы­ми оболочками. Верхняя его граница со­ответствует выходу I пары корешков спинномозговых нервов и проецируется на край большого затылочного отвер­стия. Выше он переходит в продолгова­тый мозг, а внизу оканчивается мозго­вым конусом на уровне Li - п позвонков. Длина спинного мозга зависит от роста человека и составляет 42-46 см. Условно в спинном мозге выделяют 5 отделов:

шейный - pars -cervicalis (Ci-Cvш);

грудной - pars thoracica (Ti - Тш);

по­ясничный-pars lumbalis (Li - Lv);

крест­цовый - pars sacralis (Si - Sv)

копчиковый - pars coccigea (Coi - Соп).

Строение спинного мозга метамерное, что проявляется в сегментарном распо­ложении 31-33-й пар корешков спинно­мозговых нервов. Сегмент - это отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков. В шейном и пояснично-крестцовом отделах спинного мозга имеются утолщения. В шейное утолще­ние входят нижние шейные сегменты (Сv - Сvш) и верхний грудной сегмент. В состав пояснично-крестцового утолще­ния включены все поясничные (Li - Lv) и 2 крестцовых (Si - Sп) сегмента. Шей­ное утолщение располагается в позво­ночном канале на уровне Сш - Сvп, пояснично-крестцовое - на уровне Тх - Тхп.

Спинной мозг представляет собой ци­линдрический тяж, диаметр которого на разрезе в грудном отделе составляет 10мм, в области шейного утолщения –12-14 мм, в пояснично-крестцовом – 11-13 мм.

В процессе онтогенеза спинной мозг растет медленнее позвоночного столба, и поэтому у взрослого человека его длина не соответствует длине позвоночного столба - он заканчивается на уровне Li или верхнего края тела Lп. На уровне шейного отдела разница между соответ­ствующими сегментами и позвонками составляет 1 позвонок, в верхнегрудном отделе - 2, а в нижнегрудном - 3 по­звонка. На уровне поясничных и крестцовых позвонков располагается конский хвост, состоящий из спинномоз­говых корешков Lii - Соп и конечной нити спинного мозга.

На всем протяжении спинной мозг разделен на 2 симметричные половины передней срединной щелью и задней сре­динной бороздой.

На поперечном разрезе спинного моз­га различают серое вещество, имеющее форму бабочки, и окружающее его белое вещество. Серое вещество разделяют на передние и задние рога. На уровне сег­ментов Сvш - Lш серое вещество обра­зует боковые рога. Соотношение серого и белого вещества на разных его уровнях неодинаково. В центре спинного мозга находится центральный канал. В белом веществе различают парные передние, боковые и задние канатики, разделенные с каждой стороны передними корешками спинномозговых нервов и задними рога­ми серого вещества.

Сегмент спинного мозга входит в со­став метамера тела, к которому относят­ся также определенный участок кожи (дерматом), мышцы (миотом), кости (склеротом) и внутренние органы (спланхнотом), иннервируемые одним сегментом.

Серое вещество состоит из нейронов и глиальных элементов. Различают сле­дующие нервные клетки: двигательные (мотонейроны) трех типов - α -большие, α -малые и γ-нейроны. Они располагают­ся в передних рогах, и из их аксонов формируются передние корешки и далее все структуры периферической нервной системы (сплетения, нервы); чувстви­тельные расположены в задних рогах и являются вторыми нейронами болевой температурной чувствительности,их аксоны переходят на противоположную половину спинного мозга впереди центрального канала (передняя белая спайка) и формируют спинно-таламический тракт; клетки мозжечковых проприоцепторов расположены у основания заднего рога,их аксоны формируют передний и задний спинномозжечковые пути.

Вегетативные (симпатические и пара­симпатические нейроны) расположены в основном в боковых рогах и являются висцеромоторными клетками;их аксоны входят в состав передних корешков.

Ассоциативные мультиполярные не­большие по размерам нервные клетки расположены во всем сером веществе и обеспечивают межсегментарные и межканатиковые связи своей и противопо­ложной стороны.

Белое вещество спинного мозга со­стоит из миелинизированных волокон и делится на канатики в зависимости от расположения по отношению к серым столбам. Задние канатики расположены между задними столбами, боковые - между задними и передними столбами, и передние расположены между перед­ними столбами.

Задние канатики образованы восхо­дящими проводниками глубокой, так­тильной и вибрационной чувствительнос­ти. Медиально располагаются проводни­ки глубокой чувствительности от нижних конечностей (тонкий пучок), латерально - от верхних конечностей (клиновид­ный пучок).

В боковых канатиках спинного мозга располагаются нисходящие и восходя­щие проводники. К нисходящим относят­ся пирамидный (латеральный корково-спинномозговой) путь, красноядерно-спинномозговой и ретикулярно-спинномозговой пути. Все нисходящие пути заканчиваются у клеток переднего рога спинного мозга. Восходящие пути распо­ложены следующим образом: по наруж­ному краю бокового канатика идут спинно-мозжечковые передний и задний пути; кнутри от переднего спинно-мозжечкового пути проходят восходящие волокна поверхностной чувствительно­сти (латеральный спинно-таламический тракт).

Передние канатики спинного мозга образованы преимущественно нисходя­щими путями от прецентральной извили­ны, подкорковых и стволовых ядер к клеткам передних рогов спинного мозга (передний неперекрещенный пирамидный путь, преддверно-спинномозговой, оливоспинномозговой, передний ретикулярно-спинномозговой и покрышечно-спинномозговой пути. Кроме этого, в пере­дних канатиках проходит тонкий чувст­вительный пучок - передний спинно-таламический путь.

Клиническая картина очаговых по­ражений спинного мозга весьма вариабельна и зависит от распространенности патологического процесса по длинной и поперечной осям спинного мозга.

Синдромы поражения отдельных участков поперечного среза спинного мозга. Синдром переднего рога характеризуется периферическим параличом с атрофией мышц, иннервируемых поврежденными мотонейронами соответствующего сегмента - сегментарный или миотомный паралич (парез). Нередко в них наблюдаются фасцикулярные подергивания. Выше и ниже оча­га мышцы остаются незатронутыми. Знание сегментарной иннервации мышц позволяет довольно точно локализовать уровень поражения спинного мозга. Ориентировочно при пора­жении шейного утолщения спинного моз­га страдают верхние конечности, а пояс­ничного - нижние. Прерывается эффе­рентная часть рефлекторной дуги, и вы­падают глубокие рефлексы. Избиратель­но передние рога поражаются при нейровирусных и сосудистых заболеваниях.

Синдром заднего рога проявляется диссоциированным наруше­нием чувствительности (снижение боле­вой и температурной чувствительности при сохранности суставно-мышечной, тактильной и вибрационной) на стороне очага поражения, в зоне своего дерматома (сегментарный тип расстройства чувствительности). Прерывается аффе­рентная часть рефлекторной дуги, поэто­му угасают глубокие рефлексы. Такой синдром обычно встречается при сирин-гомиелии.

Синдром передней серой спайки характеризуется симметрич­ным двусторонним расстройством боле­вой и температурной чувствительности при сохранности суставно-мышечной, тактильной и вибрационной чувствительности (диссоциированная анестезия) с сегментарным распределением. Дуга глубо­кого рефлекса при этом не нарушается, рефлексы сохранены.

Синдром бокового рога проявляется вазомоторными и трофиче­скими расстройствами в зоне вегетатив­ной иннервации. При поражении на уровне Сvш - Ti возникает синдром Клода Бернара-Горнера на гомолатеральной стороне.

Таким образом, для поражения серого вещества спинного мозга характерно вы­ключение функции одного или несколь­ких сегментов. Клетки, расположенные выше и ниже очагов, продолжают функ­ционировать.

По-другому проявляют себя пораже­ния белого вещества, которое представ­ляет собой совокупность отдельных пучков волокон. Эти волокна являются аксонами нервных клеток, расположен­ных на значительном расстоянии от тела клетки. Если повреждается такой пучок волокон даже на незначительном протя­жении по длине и ширине, измеряемом в миллиметрах, наступающее расстройст­во функций охватывает значительную область тела.

Синдром задних канатиков: утрачивается суставно-мышечное чувство, частично понижается тактиль­ная и вибрационная чувствительность, появляются сенситивная атаксия и паре­стезии на стороне очага ниже уровня поражения (при поражении тонкого пуч­ка эти расстройства обнаруживают в ниж­ней конечности, клиновидного пучка - в верхней). Такой синдром встречается при сифилисе нервной системы, фуникулярном миелозе и др.

Синдром бокового кана­тика: спастический паралич на гомолатеральной очагу стороне, утрата боле­вой и температурной чувствительности на противоположной стороне на 2-3 сег­мента ниже очага поражения. При дву­стороннем повреждении боковых канатиков развиваются спастическая пара­плегия или тетраплегия, диссоцииро­ванная проводниковая параанестезия, нарушение функции тазовых органов по центральному типу (задержка мочи, кала).

Синдром поражения поло­вины поперечника спинного мозга (синдром Броун-Секара): на стороне поражения развивается центральный паралич и происходит вы­ключение глубокой чувствительности (поражение пирамидного тракта в боко­вом канатике и тонкого и клиновидного пучков - в заднем); расстройство всех видов чувствительности по сегментарному типу; периферический парез мышц соответствующего миотома; вегетатив­но-трофические расстройства на стороне очага; проводниковая диссоциированная анестезия на противоположной стороне (разрушение спинно-таламического пуч­ка в боковом канатике) на 2-3 сегмента ниже очага поражения. Синд­ром Броун-Секара встречается при час­тичных ранениях спинного мозга, экстра­медуллярных опухолях, изредка - при ишемических спинальных инсультах (на­рушение кровообращения в сулько-комиссуральной артерии, снабжающей одну половину поперечного среза спин­ного мозга; задний канатик остается не­затронутым - ишемичесхий синдром Броун-Секара).

Поражение вентральной поло­вины поперечника спинного мозга характеризуется параличом нижних или верхних конечностей, про­водниковой диссоциированной параанестезией, нарушением функции тазовых органов. Этот синдром обычно развива­ется при ишемическом спинальном ин­сульте в бассейне передней спинальной артерии (синдром Преображенского).

Синдром полного поражения спинного мозга характеризуется спастической нижней парапле­гией или тетраплегией, периферическим параличом соответствующего миотома, параанестезией всех видов, начиная с оп­ределенного дерматома и ниже, наруше­нием функции тазовых органов, веге­тативно-трофическими расстройствами.

Синдромы поражения по длинной оси спинного мозга. Рассмотрим основные варианты синдромов поражения по длин­ной оси спинного мозга, имея в виду полное поперечное поражение в каждом случае.

Синдром поражения верх­них шейных сегментов (Ci - Cv): спастическая тетраплегия грудиноключично-сосцевидных, трапецие­видных мышц (XI пара) и диафрагмы, утрата всех видов чувствительности ни­же уровня поражения, нарушение моче­испускания и дефекации по централь­ному типу. При разрушении сегмента Ci выявляется диссоциированная анестезия на лице в задних дерматомах Зельдера (выключение нижних отделов ядра трой­ничного нерва).

Синдром поражения шей­ного утолщения (Cvi - Ti): периферический паралич нижних конеч­ностей, утрата всех видов чувствительно­сти с уровня пораженного сегмента, расстройство функции тазовых органов по центральному типу, двусторонний синдром Клода Бернара-Горнера (птоз, миоз, энофтальм).

Синдром поражения груд­ных сегментов (Ti - Тхп): спастическая нижняя параплегия, утрата всех видов чувствительности ниже уров­ня поражения, центральное расстройство функции тазовых органов, выражен­ные вегетативно-трофические нарушения в нижней половине туловища и нижних конечностях.

Синдром поражения пояс­ничного утолщения (Li-Sп): вялая нижняя параплегия, параанестезия на нижних конечностях и в области про­межности, центральное расстройство функции тазовых органов.

Синдром поражения сег­ментов эпиконуса спинного мозга (Liv-Sп): симметричный периферический паралич миотомов Liv - Sп (мышц задней группы бедер, мышц голени, стопы и ягодичных мышц с выпадением ахилловых рефлексов); па­раанестезия всех видов чувствительно­сти на голенях, стопах, ягодицах и про­межности, задержка мочи и кала.

Синдром поражения сег­ментов конуса спинного мозга: анестезия в аногенитальной зоне (“седловидная” анестезия), утрата аналь­ного рефлекса, расстройство функции та­зовых органов по периферическому типу (недержание мочи, кала), трофические нарушения в крестцовой области.

Таким образом, при поражении всего поперечника спинного мозга на любом уровне критериями для топической диаг­ностики являются растространенность спастического паралича (нижняя парапле­гия или тетраплегия), верхняя граница нарушений чувствительности (болевой, температурной). Особенно информатив­но (в диагностическом плане) наличие сегментарных нарушений движения (вя­лые парезы мышц, входящих в состав миотома, сегментарная анестезия, сегментарные вегетативные расстройства). Нижняя граница патологического очага в спинном мозге определяется по состо­янию функции сегментарного аппарата спинного мозга (наличие глубоких ре­флексов, состояние трофики мышц и ве­гетативно-сосудистого обеспечения, уро­вень вызывания симптомов спинального автоматизма и др.).

Сочетание частичного поражения спинного мозга по поперечной и по длинной оси на разных уровнях часто встречаются в клинической практике. Рассмотрим наиболее характерные ва­рианты.

Синдром поражения одной половины поперечного сре­за сегмента (Ci-п): суббульбарная альтернирующая гемианалгезия, или син­дром Опальского, - снижение болевой и температурной чувствительности на лице, симптом Клода Бернара-Горнера, парез конечностей и атаксия на стороне очага; альтернирующая болевая и темпе­ратурная гипестезия на туловище и ко­нечностях противоположной очагу сто­роны. Этот синдром возникает при заку­порке ветвей задней спинномозговой ар­терии, а также при неопластическом процессе на уровне краниоспинального перехода.

Синдром поражения одной половины поперечника сег­ментов Сvш - Ti (сочетание синдро­мов Клода Бернара-Горнера и Броун-Секара): на стороне очага - синдром Клода Бернара-Горнера (птоз, миоз, эно­фтальм), повышение кожной температу­ры на лице, шее, верхней конечности и верхней части грудной клетки, спастический паралич нижней конечности, выпа­дение суставно-мышечной, вибрационной и тактильной чувствительности на ниж­ней конечности; контралатерально-проводниковая анестезия (утрата болевой и температурной чувствительности) с верх­ней границей на дерматоме Тп- ш.

Синдром поражения вен­тральной половины пояснич­ного утолщения (синдром Станиловского-Танона): нижняя вялая параплегия, диссоциированная параане-стезия (утрата болевой и температурной чувствительности) с верхней границей на поясничных дерматомах (Li - Lш), нару­шения функции тазовых органов по цен­тральному типу: вегетативно-сосудистые расстройства нижних конечностей. Этот симптомокомплекс развивается при тром­бозе передней спинальной артерии или ее формирующей большой радикуломедуллярной артерии (артерии Адамкевича) на уровне поясничного утолщения.

Инвертированный синд­ром Броун-Секара характеризу­ется сочетанием спастического пареза одной нижней конечности (на этой же стороне) и диссоциированного расстрой­ства чувствительности (утрата болевой и температурной) сегментарно-проводникового типа. Такое расстройство встре­чается при мелкоочаговых поражениях правой и левой половин спинного мозга, а также при нарушении венозного кро­вообращения в нижней половине спин­ного мозга при сдавлении крупной корешковой вены грыжей поясничного межпозвоночного диска (дискогенно-венозная миелоишемия).

Синдром поражения дор­сальной части поперечного среза спинного мозга (синдром Уиллиамсона) обычно возникает при по­ражении на уровне грудных сегментов: нарушение суставно-мышечного чувства и сенситивная атаксия в нижних конеч­ностях, умеренный нижний спастический парапарез с симптомом Бабинского. Воз­можна гипестезия в соответствующих дерматомах, легкие нарушения функции тазовых органов. Этот синдром описан при тромбозе задней спинальной артерии и связан с ишемией задних канатиков и частично пирамидных трактов в боко­вых канатиках. На уровне шейных сег­ментов изредка встречается изолирован­ное поражение клиновидного пучка с на­рушением глубокой чувствительности в верхней конечности на стороне очага.

Синдром бокового амиотрофического склероза (БАС) характеризуется постепенным развити­ем смешанного пареза мышц - снижа­ется мышечная сила, наступает гипо­трофия мышц, появляются фасцикулярные подергивания, и повышаются глубо­кие рефлексы с патологическими зна­ками. Этот синдром возникает при пора­жении периферических и центральных мотонейронов, чаще всего на уровне про­долговатого мозга (бульбарный вариант БАС), шейного (цервикальный вариант БАС) или поясничного утолщений (люмбальный вариант БАС). Он может быть вирусной, ишемической или дисметаболической природы.

При поражении спинномоз­гового нерва, переднего ко­решка и переднего рога спинного мозга нарушается функция од­них и тех же мышц, составляющих миотом. При топической диагностике в пределах этих структур нервной системы учитывается сочетание паралича миотома с чувствительными нарушениями. При локализации процесса в переднем роге или по ходу переднего корешка наруше­ний чувствительности не бывает. Воз­можна лишь тупая неотчетливая боль в мышцах симпаталгической природы. По­ражение спинномозгового нерва приво­дит к параличу миотома и присо­единению нарушения всех видов чувст­вительности в соответствующем дерматоме, а также к появлению боли ко­решкового характера. Зона анестезии обычно меньше территории всего дерматома из-за перекрытия зон чувствитель­ной иннервации смежными задними корешками.

Наиболее часто встречаются следую­щие синдромы.

Синдром поражения переднего кореш­ка спинного мозга характеризуется пери­ферическим параличом мышц соот­ветствующего миотома; при нем возмож­на умеренная тупая боль в паретичных мышцах (симпаталгическая миалгия).

Синдром поражения заднего корешка спинного мозга проявляется интенсивной стреляющей (ланцинирующей, как “про­хождение импульса электрического то­ка”) болью в зоне дерматома; наруша­ются все виды чувствительности в зоне дерматома, снижаются или исчезают глубокие и поверхностные рефлексы, становится болезненной точка выхода корешка из межпозвоночного отверстия, выявляются положительные симптомы натяжения корешка.

Синдром поражения ствола спинно­мозгового нерва включает в себя симпто­мы поражения переднего и заднего спинномозгового корешка, т. е. имеются парез соответствующего миотома и на­рушения всех видов чувствительности по корешковому типу.

Синдром поражения корешков конс­кого хвоста (Sп - Sv) характеризуется жестокой корешковой болью и анесте­зией в нижних конечностях, крестцовой и ягодичной областях, области промеж­ности; периферическим параличом ниж­них конечностей с угасанием коленных, ахилловых и подошвенных рефлексов, нарушением функции тазовых органов с истинным недержанием мочи и кала, им­потенцией. При опухолях (невриномах) корешков конского хвоста наблюдается обострение болей в вертикальном поло­жении больного (симптом корешковых болей положения - симптом Денди- Раздольского).

Дифференциальная диагностика интра- или экстрамедуллярного поражения оп­ределяется по характеру процесса разви­тия неврологических расстройств (нисхо­дящий или восходящий тип нарушения).

Иннервация мочевого пузыря и расстройства мочеиспускания

В неврологической клинике нарушения функции тазовых органов (расстройства мочеиспускания, дефекации и половых органов) встречаются довольно часто.

Мочеиспускание осуществляется согласованной деятельностью двух мышечных групп: m. detrusor urinae и m.sphincter urinae. Сокращение мышечных волокон первой группы приводит к сжатию стенки мочевого пузыря, к выдавливанию его содержимого, что становится возможным при одновременном расслаблении второй мышцы. Происходит это в результате взаимодействия соматической и вегетативной нервной системы.

Мышцы, составляющие внутренний сфинктер мочевого пузыря и m.detrusor vesicae, состоят из гладких мышечных волокон, получающих вегетативную иннервацию. Наружный сфинктер мочеиспускательного канала образован поперечнополосатыми мышечными волокнами и иннервируется соматическими нервами.

В акте произвольного мочеиспускания принимают участие и другие поперечнополосатые мышцы, в частности мышцы передней брюшной стенки, диафрагмы дна таза. мышцы брюшной стенки и диафрагмы при своем напряжении вызывают резкое повышение внутрибрюшного давления, что дополняет функцию m.detrusor vesicae.

Механизм регуляции деятельности отдельных мышечных образований, обеспечивающих функцию мочеиспускания, довольно сложен. С одной стороны, на уровне сегментарного аппарата спинного мозга существует вегетативная иннервация гладких волокон этих мышц; с другой стороны, у взрослого человека сегментарный аппарат подчиняется церебральной корковой зоне и этим осуществляется произвольный компонент регуляции мочеиспускания.

Схематически иннервацию мочевого пузыря можно изобразить следующим образом.

В акте мочеиспускания можно выделить 2 компонента: непроизвольно-рефлекторный и произвольный. Сегментарная рефлекторная дуга состоит из следующих нейронов: афферентная часть – клетки межпозвоночного узла Si-Sш, дендриты заканчиваются в проприорецепторах стенки мочевого пузыря, входят в состав тазовых внутренностных нервов, тазового нерва, аксоны идут в задних корешках и спинном мозге контактируют с клетками переднебоковой части серого вещества сегментов спинного мозга Si-Sш (спинальный центр парасимпатической иннервации мочевого пузыря). Волокна этих нейронов вместе с передними корешками выходят из позвоночного канала и в составе тазового нерва достигают стенки мочевого пузыря, где прерываются в клетках pl.vesicalis. Постсинаптические волокна этих интрамуральных парасимпатических узлов иннервируют гладкие мышцы m.detrusor vesicae и частично внутренний сфинктер. Импульсы по этой рефлекторной дуге приводят к сокращению m.detrusor vesicae и расслаблению внутреннего сфинктера.

Симпатические клетки, осуществляющие иннервацию мочевого пузыря, находятся на уровне Li-Lп сегментов спинного мозга. волокна этих симпатических нейронов вместе с передними корешками покидают позвоночный канал, затем отделяются в виде белой соединительной ветви и проходят, не прерываясь, через поясничные узлы симпатического ствола, в составе брыжеечных нервов достигают нижнего брыжеечного узла, где переключаются на следующий нейрон. Постсинаптические волокна в составе n.hypogastricus подходят к гладким мышцам мочевого пузыря.

Роль эфферентных симпатических волокон ограничивается регуляцией просвета кровеностных сосудов мочевого пузыря и иннервацией мышцы пузырного треугольника, препятствующего попаданию эякулята в мочевой пузырь в момент эякуляции.

Автоматическое опорожнение мочевого пузыря обеспечивают две сегментарные рефлекторные дуги (парасимпатическая и соматическая). Раздражение от растяжения его стенок по афферентным волокнам тазового нерва передается в спинной мозг на парасимпатические клетки крестцовых сегментов спинного мозга, импульсы по эфферентным волокнам приводят к сокращению m.detrusor vesicae и расслаблению внутреннего сфинктера. Раскрытие внутреннго сфинктера и поступление мочи в начальные отделы мочеиспускательного канала включают еще одну рефлекторную дугу для наружного (поперечнополосатого) сфинктера, при расслаблении которого осуществляется выделение мочи. Так функционирует мочевой пузырь у новорожденных детей. В дальнейшем в связи с созреванием надсегментарного аппарата вырабатываются и условные рефлексы, формируется ощущение позыва к мочеиспусканию. Обычно такой позыв появляется при повышении внутрипузырного давления на 5 мм.рт.ст.

Произвольный компонент акта мочеиспускания включает в себя управление наружным сфинктером уретры и вспомогательными мышцами (мышцы живота, диафрагма, диафрагма таза и др.).

Чувствительные нейроны заложены в межпозвоночных узлах Si-Sш. Дендриты проходят в составе срамного нерва и заканчиваются рецепторами как в стенке пузыря, так и в сфинктерах. Аксоны вместе с задними корешками достигают спинного мозга и в составе задних канатиков поднимаются до продолговатого мозга. дальше эти пути следуют к gyrus fornicatus (сенсорная область мочеиспускания). По ассоциативным волокнам импульсы от этой зоны передаются на центральные двигательные нейроны, расположенные в коре парацентральной доли (двигательная зона мочевого пузыря расположена вблизи зоны стопы). Аксоны этих клеток в составе пирамидного пути достигают клеток передних рогов крестцовых сегментов (Sп-Siv). Волокна периферических двигательных нейронов вместе с передними корешками покидают позвоночный канал, в полости малого таза образуют половое сплетение и в

← Вернуться