60. Гемограмма и лейкоцитарная формула. Возрастные особенности. Значение в диагностике заболеваний.
В медицинской практике анализ крови играет большую роль. При клинических анализах исследуют химический состав крови, определяют количество эритроцитов, лейкоцитов, гемоглобина, резистентность эритроцитов, быстроту их оседания – скорость оседания эритроцитов (СОЭ) и др.
Качественный состав крови (анализ крови) определяется такими понятиями, как гемограмма и лейкоцитарная формула.
Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в одном литре.
Лейкоцитарная формула – это процентное содержание отдельных форм лейкоцитов.
Возрастные изменения в крови.
Число эритроцитов в момент рождения и в первые часы жизни выше, чем у взрослого человека, и достигает 6,0 – 7,0х10^12 в 1 л. К 10-14 сут оно равно тем же цифрам, что и во взрослом организме.
В последующие сроки происходит снижение числа эритроцитов с минимальными показателями на 3-6 м месяце жизни (физиологическая анемия). Число эритроцитов становится таким же, как и во взрослом организме, в период полового созревания. Для новорожденных характерно наличие анизоцитоза (разнообразие размеров) с преобладанием макроцитов, увеличенное содержание ретикулоцитов, а также присутствие незначительного числа ядросодержащих предшественников эритроцитов.
Число лейкоцитов у новорожденных увеличено и достигает 10,0 – 30,0х10^9 в 1 л.
В течение 2 нед после рождения число их падает до 9,0-15,0х10^9 в 1 л. Количество лейкоцитов достигает к 14-15 годам уровня, который сохраняется у взрослого. Соотношение числа нейтрофилов и лимфоцитов у новорожденного такое же, как и у взрослых, - 4,5 – 9,0х10^9 в 1 л.
В последующие сроки содержание лимфоцитов возрастает, а нейтрофилов падает, и, т.о., к 4-м суткам количество этих видов лейкоцитов уравнивается (первый физиологический перекрест лейкоцитов). Дальнейший рост числа лимфоцитов и падение нейтрофилов приводят к тому, что на 1-2 году жизни лимфоциты составляют 65%, а нейтрофилы – 25%. Новое снижение числа лимфоцитов и повышение нейтрофилов приводят к выравниванию обоих показателей у 4-летних детей (второй физиологический перекрест). Постепенное снижение содержания лимфоцитов и повышение нейтрофилов продолжаются до полового созревания, когда количество этих видов лейкоцитов достигает нормы взрослого.
61.Этапы кроветворения в эмбриональном и постэмбриональных периодах развития.
Гемопоэз – развитие крови. Различают эмбриональный гемопоэз, который происходит в эмбриональный период и приводит к развитию крови как ткани, и постэмбриональный гемопоэз, который представляет собой процесс физиологической регенерации крови.
Эмбриональный гемопоэз.
В развитии крови как ткани в эмбриональный период можно выделить 3 основных этапа:
Мезобластический (желточный), когда начинается развитие клеток крови во внезародышевых органах и появляется первая регенерация стволовых клеток крови. (с 3-й по 9-ю неделю)
Печеночный (гепатотимусолиенальный), который начинается в печени с 5-6-й недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая регенерация СКК. Кроветворение в печени достигает максимума через 5 мес и завершается перед рождением.
Медуллярный (костномозговой) (медулло-тимусолимфоидный)– появление третьей генерации СКК в костном мозге, где гемопоэз начинается с 10-й недели и постепенно нарастает к рождению, а после рождения красный костный мозг становится центральным органом гемопоэза.
Желточный этап.
Начиная со 2-3 недели эмбриогенеза, в мезенхиме желточного мешка в результате пролиферации мезенхимных клеток образуются «кровяные островки», представляющие собой очаговые скопления мезенхимных клеток. Затем происходит дивергентная дифференцировка этих клеток. Периферические клетки, ограничивающие островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку сосуда. Центральные клетки округляются, превращаясь в стволовые кроветворные клетки. Из этих клеток в сосудах, т.е. интраваскулярно начинается процесс образования первичных эритроцитов. Они характеризуются:
Крупными размерами и называются мегалобластами. В их цитоплазме накапливается гемоглобин, ядро у некоторых удаляется, а в других сохраняется. В результате образуются первичные эритроциты, отличающиеся бОльшими, чем у нормацитов размерами;
Наличием ядра;
Такой тип кроветворения называется мегабластическим. Он характерен для ранних этапов эмбриогенеза. Одновременно начинается нормобластическое кроветворение с образованием нормоцитов, содержащих фетальный гемоглобин.
Часть стволовых клеток оказывается вне сосудов (экстраваскулярно) и из них начинают развиваться зернистые лейкоциты, которые затем мигрирует в сосуды.
Начиная с 4-й недели эмбриогенеза желточный этап кроветворения угасает и к концу 3-го месяца он полностью прекращается.
Итог этапа – образование стволовых клеток крови первой генерации.
На 3-й неделе в мезенхиме тела зародыша начинают формироваться сосуды. На первых порах они являются пустыми щелевидными образованиями. Из желточного мешка СКК мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов.
Второй этап – гепатотимусолиенальный начинается на 5-й неделе эмбриогенеза в печени, экстраваскулярно – по ходу капилляров, врастающих с мезенхимой внутрь печени. В печени активно развиваются стволовые клетки второй генерации и из них образуются эритроциты и гранулоциты до конца 5-го месяца, затем процесс гемоцитопоэза там постепенно снижается. Тимус начинает заселяться СКК, начиная с 7-8 недели, дает начало Т-лимфоцитам.
Селезенка заселяется СКК на 7-8 неделе, в ней экстраваскулярно начинается универсальное кроветворение, т.е. происходит миело- и лимфоцитопоэз. Особенно активно кроветворение происходит в селезенке с 5 по 7-й месяцы, затем миелоидное кроветворение постепенно угасает и к концу эмбриогенеза оно полностью прекращается. Лимфоидное кроветворения осуществляется здесь как в эмбриогенезе, так и в постнатальном периоде.
Третий период эмбрионального кроветворения – медулло-тимусолиенальный. Закладка костного мозга осуществляется во 2-м месяце эимбриогенезе. Кроветворение в нем начинается с 4-го месяца закладка СКК третьей генерации, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т.е. органом универсального гемоцитопоэза. В это же время в тимусе, селезенке и лимфатических узлах происходит лимфоидное кроветворение.
Постэмбриональный гемопоэз.
Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови. (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.
самостоятельной работы студентов по теме:
КРОВЕТВОРЕНИЕ, ИЛИ ГЕМОПОЭЗ.
I . Учебная программа по теме.
Гемоцитопоэз и иммуноцитопоэз. Развитие крови как ткани (эмбриональный гемопоэз). Постэмбриональный гемопозз и иммунопоэз - физиологическая регенерация крови. Унитарная теория кроветворения. Классы гемопоэтических элементов. Стволовые и полустволовые клетки, их свойства и роль. Понятие о колониеобразующих единицах (КОЕ) клеток крови. Бластные, дифференцирующиеся и зрелые клетки. Характеристика миелоидной и лимфоидной тканей и роль микроокружения для развития гемопоэтических клеток. Регуляция гемопоэза и иммунопоэза.
II . Учебно-методическая литература.
1. Арцішэўскі А.А. Гісталогія з асновамі цыталогіі і эмбрыялогіі. – Мн.: Тэхналогія, 2000. – С. 67-73.
2. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. – СПб.: Сотис, 1999. – С. 218-282.
3. Гистология / Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – М.: Медицина, 1999. – С. 180-198.
4. Гистология в вопросах и ответах / Под ред. Б.А. Слуки. – Мозырь: Белый ветер, 2000. – С. 70-74.
5. Гистология / Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – М.: ГЭОТАР, 2001. – С. 116-126.
6. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: Учебник для мед. вузов. – М.: ООО “Медицинское информационное агентство”, 2005. – С. 309-324.
7. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н, Горячкина В.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии. – М.: Медицина, 2006. – С. 128-148.
8. Руководство по гистологии. – СПб.: СпецЛит, 2001. – Т. 1. – С. 220-248.
III . Краткий конспект.
Гемопоэз – это процесс образования форменных элементов крови. Различают эмбриональный и постэмбриональный гемопоэз. Под эмбриональным гемопоэзом понимают процесс образования крови как ткани, под постэмбриональным – процесс физиологической и репаративной регенерации крови.
Эмбриональный гемопоэз происходит с 3-й недели развития зародыша в мезенхиме желточного мешка (мезобластический этап), с 5-й недели – в печени (печеночный этап), с 8-й недели – в тимусе, с 4-5-го месяца – в селезенке и красном костном мозге (медуллярный этап).
1. Мезобластический этап. В стенке желточного мешка скопления мезенхимных клеток образуют кровяные островки. Периферические клетки островков соединяются между собой и дифференцируются в эндотелий будущих сосудов. Центральные клетки островков округляются и вступают в эритропоэз. Процесс образования эритроцитов происходит внутри сосуда и называется интраваскулярным. Поскольку образующиеся в результате эритроциты по размеру больше обычных эритроцитов, часто содержат ядра, его еще именуют мегалобластическим. Осуществляется он по схеме: первичные стволовые клетки → мегалобласты → мегалоциты (первичные эритроциты). Позже мегалобластический тип кроветворения в желточном мешке становится нормобластическим, т. е. приводит к образованию обычных эритроцитов. Одновременно вне сосудов – экстраваскулярно из бластов начинают образовываться первичные лейкоциты – гранулоциты.
2. Печеночный этап. Кроветворение в печени происходит только экстраваскулярно, по ходу кровеносных капилляров, врастающих внутрь печеночных долек вместе с мезенхимой. Причем образуются все форменные элементы крови, т. е. у эмбриона печень является универсальным кроветворным органом. Процесс кроветворения повторяет обычную схему и заканчивается образованием клеток нормальных размеров.
3. Медуллярный этап. Выселяющиеся из печени стволовые клетки оседают в закладках тимуса, лимфоузлов, селезенки и красного костного мозга. Кроветворение во всех этих органах происходит также экстраваскулярно. В тимусе стволовые клетки дифференцируются в Т-лимфоциты, завершая свое антигеннезависимое созревание. В лимфоузлах и селезенке вначале образуются все виды форменных элементов крови (в лимфоузлах до 15-й недели развития, в селезенке – до рождения). Затем преобладает лимфоцитопоэз – антигензависимое созревание В- и Т-лимфоцитов. Красный костный мозг тоже в начале образует все клетки крови, но потом его начинают покидать предшественники Т-лимфоцитов. У взрослого человека в костном мозге формируются все виды клеток крови, кроме Т-лимфоцитов. На протяжении всего последующего онтогенеза здесь сохраняются стволовые клетки.
Постэмбриональный гемопоэз осуществляется только в миелоидной ткани красного костного мозга – миелопоэз и лимфоидной ткани – лимфопоэз .
Согласно унитарной теории процесс кроветворения начинается со стволовой кроветворной клетки. Миелопоэз включает: образование эритроцитов, моноцитов, тромбоцитов, базофильных, оксифильных и нейтрофильных гранулоцитов крови. Лимфопоэз – образование Т- и В-лимфоцитов.
По общепринятой схеме гемопоэза различают шесть классов дифференцировки. К первому классу относят стволовую кроветворную клетку (ССК) ; ко второму – полустволовую клетку (ПСК) ; к третьему – унипотентные клетки (УПК) ; к четвертому – бласты ; к пятому – созревающие или дифференцирующиеся клетки ; к шестому – зрелые клетки крови . Клетки I-III классов похожи на малые лимфоциты, друг от друга морфологически не отличимые, а определятся по поверхностным антигенам, так как на данных стадиях гемопоэза дифференцировка идет лишь на уровне генома. СКК делятся относительно редко. Благодаря тому, что при делении не менее 50% дочерних клеток полностью идентичны материнским СКК, способны к самоподдержанию популяции. Полипотентны, т. е. могут давать начало всем форменным элементам крови. ПСК – являются частично детерминированными, т. е. способность у них к дифференцировке сужается. Также ограничивается и способность к самоподдержанию. Именно эти клетки приобретают чувствительность к регуляторам гемопоэза, которые определяют направление дифференцировки из олигопотентных ПСК в унипотентные - УПК . Эритропоэтин стимулирует образование КоЕ-ГнЭ колониеобразующих единиц нейтрофильных гранулоцитов и эритоцитов, лейкопоэтин – образование КоЕ-ГМ (колониеобразующих единиц нейтрофилов, базофилов, эозинофилов и моноцитов), тромбопоэтин – КоЕ-МГЦЭ (колониеобразующих единиц тромбоцитов). УПК – каждая из них дает развитие только одному типу клеток крови. Бласты – молодые клетки, в отличие от первых трех классов имеют большие размеры, большое светлое ядро и светлую цитоплазму. Созревающие клетки – многочисленные дифференцирующиеся клетки, последовательно переходящие друг в друга, морфологически хорошо различимые. Зрелые клетки – дифференцированные форменные элементы крови. Дифференцировка клеток пятого класса в процессе миелопоэза выражается появлением ряда морфологических особенностей и для конкретных видов клеток состоит в следующем.
При эритропоэзе в связи с необходимостью синтеза гемоглобина увеличивается количество РНК и рибосом, поэтому цитоплазма бластов приобретает резко базофильную окраску и клетки называются – базофильные эритробласты . Они способны к делению. В дальнейшем количество синтезируемого гемоглобина в цитоплазме увеличивается и наряду с базофильными, она приобретает оксифильные свойства. Клетки по прежнему способны к делению и получили название полихроматофильные эритробласты . По мере дальнейшей дифференцировки количество рибосом еще больше снижается, цитоплазма накапливает гемоглобин и в оксифильных эритробластах окрашивается только оксифильно. Эти клетки уже не делятся. Уменьшаются их размеры, ядро сначала уменьшается, уплотняется, а затем выталкивается из клетки. Оксифильные эритробласты превращаются в ретикулоциты – клетки шестого класса (зрелые клетки). Они не имеют ядра, но часть цитоплазмы занята рудиментами органелл (эндоплазматической сети, митохондрий), поэтому содержит меньше гемоглобина. Способны выходить из костного мозга в кровь и составляют 2-8% от общего количества эритроцитов. Освобождаясь от всех органелл, ретикулоциты превращаются в эритроциты.
При гранулоцитопоэзе первые клетки пятого класса – промиелоциты уже приобретают в цитоплазме азурофильную зернистость, которая образована первичными (неспецифическими гранулами). Хотя развитие клеток идет по трем направлениям (оксифильные, нейтрофильные, базофильные), специфических гранул еще нет, поэтому они не отличаются друг от друга. Промиелоциты имеют большие округлые ядра и способны к делениям. На стадии миелоцитов в цитоплазме кроме первичных, появляются вторичные, специфические гранулы для каждого из трех типов клеток – нейтрофильные, эозинофильные и базофильные . Ядра по-прежнему округлые, клетки способны к делению. На последующих стадиях развития форма ядра меняется: у метамиелоцитов – на бобовидную (в крови они называются юные гранулоциты), у палочкоядерных гранулоцитов – на изогнутую палочку и у сегментоядерных гранулоцитов (зрелых клеток) ядро превращается в несколько сегментов, разделенных перетяжками. В связи с изменением структуры и формы ядра все эти клетки теряют способность к делениям. Размеры зрелых клеток уменьшаются.
При моноцитопоэзе в классе дифференцирующихся клеток (пятом) различают только промоноциты – крупные клетки с круглым, большим ядром. Цитоплазма лишена гранул. Затем они превращаются в зрелые клетки. В зрелом моноците ядро обычно бобовидной формы, а в цитоплазме появляется азурофильная зернистость.
При тромбоцитозе особенности дифференцировки связаны с необходимостью накопления в бластах массы цитоплазмы, т. к. в дальнейшем тромбоциты образуются путем ее отщепления. Появившиеся мегакариобласты при дальнейшем развитии теряют способность к митозу и делятся путем эндомитоза. В результате образуются два вида клеток пятого класса - промегакариоциты и мегакариоциты. Они обладают большим объемом цитоплазмы и ядра. Причем ядра имеют полиплоидный набор хромосом и глубокие впячивания. В цитоплазме накапливаются азурофильные гранулы. На стадиях образования тромбоцитов (шестой класс) в цитоплазме мегакариоцита появляется демаркационная мембранная система, разделяющая ее на фрагменты. Наружные фрагменты цитоплазмы проникают в щели капилляров красного костного мозга и отделяются, образуя тромбоциты.
Тема 11. КРОВЕТВОРЕНИЕ
Кроветворение (гемоцитопоэз) – процесс образования форменных элементов крови.
Различают два вида кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
В свою очередь миелоидное кроветворение подразделяется на:
1) эритроцитопоэз;
2) гранулоцитопоэз;
3) тромбоцитопоэз;
4) моноцитопоэз.
Лимфоидное кроветворение подразделяется на:
1) Т-лимфоцитопоэз;
2) В-лимфоцитопоэз.
Кроме того, гемопоэз подразделяется на два периода:
1) эмбриональный;
2) постэмбриональный.
Эмбриональный период приводит к образованию крови как ткани и потому представляет собой гистогенез крови. Постэмбриональный гемопоэз представляет процесс физиологической регенерации крови как ткани.
Эмбриональный период гемопоэза
Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа:
1) желточный;
2) гепатотимусолиенальный;
3) медуллотимусолимфоидный.
1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 – 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.
Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.
Наиболее важными моментами желточного этапа являются:
1) образование стволовых клеток крови;
2) образование первичных кровеносных сосудов.
Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.
2. Гепатотимусолиенальный этап ) гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7 – 8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25 – 30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7 – 8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.
3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.
В результате последовательной смены органов кроветворения и совершенствования процесса кроветворения формируется кровь как ткань, которая у новорожденных имеет существенные отличия от крови взрослых людей.
Постэмбриональный период кроветворения
Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).
Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.
В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:
1) миелоидное;
2) лимфоидное.
Каждый вид кроветворения подразделяется на разновидности (или ряды) кроветворения.
Миелопоэз:
1) эритроцитопоэз (или эритроцитарный ряд);
2) гранулоцитопоэз (или грануляцитарный ряд);
3) моноцитопоэз (или моноцитарный ряд);
4) тромбоцитопоэз (или тромбоцитарный ряд).
Лимфопоэз:
1) Т-лимфоцитопоэз (или Т-лимфоцитарный ряд;
2) В-лимфоцитопоэз;
3) плазмоцитопоэз.
В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют классы клеток.
Всего в схеме кроветворения различают шесть классов клеток.
I класс – стволовые клетки . По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки являются полипотентными, т. е. способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток – индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 – 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% – в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток.
II класс – полустволовые клетки . Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток – предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 – 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой.
III класс – унипотентные клетки . Данный класс клеток является поэтинчувствительными – предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина – биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, – эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток.
Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.
IV класс – бластные клетки . Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2 – 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку. Бласты различных рядов кроветворения можно идентифицировать по цитохимическим свойствам.
V класс – созревающие клетки . Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферический кровоток, например ретикулоциты или палочкоядерные лейкоциты.
VI класс – зрелые форменные элементы . К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты. Моноциты не являются окончательно дифференцированными клетками. Они затем покидают кровеносное русло и дифференцируются в конечный класс – макрофаги. Лимфоциты дифференцируются в конечный класс при встрече с антигенами, при этом они превращаются в бласты и снова делятся.
Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эритроцитарный дифферон составляют:
1) стволовая клетка (I класс);
2) полустволовая клетка – предшественница миелопоэза (II класс);
3) унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка (III класс);
4) эритробласт (IV класс);
5) созревающая клетка – пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит (V класс);
6) эритроцит (VI класс).
В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток – пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса – происходит гетеропластический тип кроветворения.
Из книги Мужчина и женщина: искусство любви автора Диля Еникеева«Скользкая» тема – Доченька, я хотела бы поговорить с тобой о сексе… – Хорошо, мама. Что ты хочешь узнать? Анекдот Если у вас сын (или дочь) подросткового возраста, а раньше вы с ним (или с ней) никогда не говорили на темы половых отношений, то придется это сделать хотя бы
Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Вводный курс автора Сатьянанда СарасватиТема 3 Пранаяма Обычное определение пранаямы – управление дыханием. Хотя с точки зрения используемых техник такая интерпретация может показаться правильной, она не передает полного значения пранаямы. Если помнить то, что мы уже говорили о пране и о биоплазменном теле,
Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Продвинутый курс автора Сатьянанда СарасватиТема 1 Вегетарианство Вегетарианство вызывает множество споров. Многие люди думают о том, чтобы стать вегетарианцами, но обычно сталкиваются с противоречивыми точками зрения, впадающими в ту или в другую крайность Как правило, этот вопрос обсуждается догматически,
Из книги Древние тантрические техники йоги и крийи. Мастер-курс автора Сатьянанда СарасватиТема 2 Медитация и ум Любое определение ума неизбежно оказывается очень ограниченным и произвольным. Например, современная психология ориентировочно подразделяет ум на три части: сознательную, подсознательную и бессознательную. Их очень легко посчитать фиксированными
Из книги Заболевания крови автора М. В. ДроздоваТема 6 Тантра Это обсуждение не носит практического характера. Мы приводим его для того, чтобы дать вам общие основы и введение в тантру. Многие из идей поначалу могут показаться странными, однако чем больше погружаешься в тантру, тем лучше понимаешь ее величественность.
Из книги Око настоящего возрождения автора Петр ЛевинТема 2 Амароли В этой теме мы собираемся описать различные аспекты амароли, или уринотерапии. Многие люди действительно использовали мочу как средство лечения некоторых болезней. Мы читали о почти чудесных исцелениях хронических заболеваний, которые приписывались
Из книги Самые популярные лекарственные средства автора Михаил Борисович ИнгерлейбТема 5 Шивалингам В качестве объекта сосредоточения можно использовать шивалингам. Его можно сделать фокусом осознания, чтобы он увлекал вас в более глубокие сферы вашего существа. Он может служить проводником более высокому опыту.В Индии шивалингам является широко
Из книги автораТема 1 Мозг В этом уроке мы знакомим вас с сиршасаной – позой стойки на голове(1). Эта асана оказывает глубокое и благотворное влияние на все тело; однако наиболее ярко выражено её воздействие на мозг. Данная тема призвана облегчить вам понимание того, каким образом
Из книги автораТема 1 Здоровье Самая основная и важная вещь в жизни – это крепкое здоровье. Не имея безупречного здоровья, невозможно стремиться к чему бы то ни было. Болезнь притупляет и ум, и тело. Уменьшаются проницательность, энтузиазм, решительность и т.п. Только заболевая, человек
Из книги автораТема 5 Бинду Аджна – самая тонкая из чакр. После аджны идет еще более тонкий центр – бинду. Это не чакра. Чакры связаны с психической структурой человека; с другой стороны, бинду – это тонкий центр, из которого возникает сама человеческая структура. Поэтому бинду является
Из книги автораТема 1 Сахасрара Рисунок сахасрары, который мы приводим, – это попытка выразить невыразимое. Это шунья – пустота; или, возможно, следует говорить о шуньи-шуньи - «беспустотной пустоте» – пустоте полноты. Это Брахман. Это всё и ничто. Все, что мы можем сказать об этом,
Из книги автораТема 4 Чанкраманам Чанкраманам – это простая техника, которая очень полезна для тех, кто занимается интенсивной и продолжительной практикой крийя-йоги. Это метод расслабления тела при сохранении точечного сосредоточения ума. Если в ходе своей практики вы чувствуете
Из книги автораТема 1 Сатсанг Сатсанг составляет суть йогической и духовной жизни. Слово cam означает «истина», а санг означает «связь», «соединение». Поэтому сатсанг означает «единение с истиной», «встреча с истиной» или «единение с теми, кто следует пути истины». В высочайшем смысле,
Из книги автораГлава 1. Кроветворение Кроветворение – сложный процесс, включающий в себя много стадий клеточных дифференцировок, итогом которых является выход в кровеносное русло таких форменных элементов, как лейкоциты, эритроциты и тромбоциты. Основная функция эритроцитов
Из книги автораТЕМА 1: Предисловие Повернуть время вспять Долгие годы я не решался предать широкой огласке то знание, обладателем которого мне пришлось стать при весьма необычных обстоятельствах. Не видя себя в роли учителя, гуру или проповедника, я строго следовал правилу не
Вены безмышечного типа в стенке имеют эндотелий, подэндотелиальный слой, средняя оболочка невыраженна, более выражена наружная оболочка. Они располагаются в костях, плаценте, твердой и мягкой мозговой оболочке, сетчатке, селезенке. Из них кровь течет по д силой собственной тяжести/сокращения мышечных компонентов органа.
Вены мышечного типа со слабым развитием мышечных элементов (голова, шея. верхняя полая вена) в стенке имеет эндотелий, подэндотелиальный слой, средняя оболочка содежит небольшое количество гладких миоцитов, наружная – адвентициальная. Со средним развитием мышечных элементов (верхняя часть туловища, верхние конечности) – внутренняя оболочка без особенностей и имеет на границе алистические волокна. Средняя оболчка имеет циркулярно расположенные пучки миоцитов; наружная – без особенностей. Вены с сильно развитыми мышечными элементами (все что ниже сердца) в среднем слое имеет больше мышечных элементов, гладкие миоциты встречаются во внутреннем и наружном слоях.
Сердце. Источники эмбрионального развития, Гистофизиология и регенерация.
Сердце – основной орган, приводящий в движение кровь. Источники развития: мезенхима образует эндокард, висцеральный листок спланхотома – миокард и эпикард. В стенке различают 3 оболочки: 1) эндокард – содержит эндотелий, подэндотелиальный слой, мышечно-эластический слой, наружный соединительнотканный слой. 2) миокард – образован типичными, атипичными и секреторными кардиомицитами. М/у волокнами имеются прослойки соединительной ткани с сосудами. В предсердии 2 слоя миокард (продольный и циркулярный), в желудочках – 3слоя. атипичные кардиомиоциты составляют проводящую систему. 3) эпикард – висцеральный листок перикарда.
Гемопоэз. Определение понятия. Органы кроветворения и иммуногенеза. Общая морфофункциональная характеристика и классификация.
Гемопоэз – развитие крови. Различают эмбриональный (происходит в эмбриональный период) и постэмбриональный (процесс физиологической регенерации крови) гемопоэз.
В эмбриональном гемопоэзе выделяют 3 этапа: мезобластический, печеночный, медуллярный (костномозговой). В этот период органами кроветворения являются желточный мешок, тимус, красный костный мозг.
Органы кроветворения делят на: центральные (тимус, красный костный мозг) – антиген независимые; периферические – антиген зависимые (миндалины, селезенка, лимфатические узлы, лимфатические узелки).
Эмбриональный гемопоэз. Основные этапы кроветворения в эмбриогенезе.
Выделяют 3 этапа, сменяющих последовательно друг друга: 1) мезобластический – развитие клеток крови начинается во внезадорышевых органах – мезенхиме стенки желточного мешка, хориона (с 3 по 9 неделю развития зародыша) и появляется первая генерация стволовых клеток крови (СКК). Наружные клетки дифференцируются в эндотелиальные клетки кровеносных сосудов; внутренние клетки дифференцируются в первичные эритробласты (мегалобласты) – мегалобластический тип и интраваскулярным. Клетки крупные, содрежат ядра, мало гемоглобина. За пределами сосудов, в стенке желточного мешка, образуются гранулоциты (нейтрофилы, эозинофилы) – экстраваскулярный тип. 2) печеночный – начинается в печени с 5-6 недели развития плода, когда печень становится основным органом гемопоэза, в ней образуется вторая генерация СКК. Кроветворение в печени завершается перед рождением. СКК заселяют тимус (с 7-8 недели развиваются Т-лимфоциты), селезенку (с 12 нед.) и лимфатические узлы (с 10 нед.). Мегалобластический тип меняется на нормобластический тип кроветворения, остается только экстраваскулярным. Эритроциты выбрасывают ядро, в них увеличивается содержание гемоглобина, цитоплазма становится оксифильной. Здесь т.ж. образуются зернистые лейкоциты, мегакариоциты. Меняется микроокружение. 3) медуллярный (костномозговой) – появление 3ей генерации СКК в костном мозге, гемопоэз начинается с 10й нед и постепенно нарастает к рождению, а после рождения костный мозг становится центральным органом гемопоэза. В селезенке и лимфатических узлах к рождению появляются соединительнотканные капсулы и трабекулы, кровеносные сосуды. Остаются только очаги лимфоидной ткани.
Постэмбриональный гемопоэз. Теория кроветворения. Современная схема кроветворения.
Постэмбриональный гемопоэз – физиологическая ргенерация крови (клеточное обновление), которая компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток.
Миелопоэз – происходит в миелоидной ткани, расположенной в эпифизах трубчатых и полостях многих губчатых костей. Здесь развиваются форменные элементы крови: эритроциты, гранулоциты, моноциты, кровяные пластинки, предшественники лимфоцитов. В миелоидной ткани находят СКК и СК соединительной ткани. Предшественники лимфоцитов постепенно мигрируют и заселяют тимус, селезенку, лимф-кие узлы и т.д.
Лимфопоэз происходит в лимфоидной ткани, которая имеет несколько разновидностей, представленных в тимусе, селезенке, лимфатических узлах. Она выполняет основные функции: образовании Т- и В-лимфоцитов, иммуноцитов. Миелоидная и лимфоидная ткани являются разновидностями соединительной ткани, п.э. в них представлены 2 основные клеточные линии – клетки ретикулярной ткани и гемопоэтические.
В основе схемы кроветворения лежит унитарная теория. Унитарная теория: родоначальницей всех клеток лежит 1 стволовая клетка, образующая 0,15 трлн клеток в сутки (250 млрд – эритроцитов, 250 млрд - лейкоцитов).
Схему делят на 6 классов: 1) полипотентные клетки – предшественники СКК – лимфоцитоподобные, гетерогенные. Подразделяются на про-СКК (начинают пролиферировать при трансплотации), др.-СКК. кр.-СКК – пролиферируют кратковременно. Мультипотентны. МСК – мезнхимальные стоволовые клетки – микроокружение СКК, поддерживают и регулируют кроветворение.
2) Частично детерминированные клетки – предшественники (полустволовые клетки): 2 типа – КОЕ (колония образующая единица)-М миелопоэза (эритроциты), КОЕ-Л лимфопоэза (белые клетки).
3) Унипотентные КП (клетки предшественники) (олигопотентные): КОЕ-М миелопоэза – образует линии КОЕ-Г (гранулоциты), КОЕ-М (макрофаги), КОЕ-Э (эритроциты), КОЕ-Мгк (мегакариоциты), КОЕ-Т (тучные клетки). КОЕ-Л лимфопоэза: КП-В лимфоцитов, КП-Т лимфоцитов, КП-натуральные киллеры, КП-дендритные клетки.
4) Пролиферирующие клетки – морфологически распознаваемы клетки. Бластные клетки.
5) Созревающие клетки – происходит дифференцировка клеток. Клетки уменьшаются в размерах, изменяется форма ядра, меняется цвет цитоплазмы и ядра, появляется специфическая зернистость.
6) Зрелые классы: бласттрансформация – только для Т- и В-лимфоцитов (взаимодействие рецепторного поля в 5 классе) обмен рецепторными полями.
Эритропоэз и тромбоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах.
Родоначальницей эритроидных клеток является полипотентная СКК, способная формировать в культуре костного мозга колонии. Дифференцирующаяся полипотентная СКК дает 2 типа мультипотентных частично коммитированных СКК: 1) коммитированные к лимфоидному типу дифференцировки; 2) КОЕ-ГЭММ – единицы, образующие смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов. Из второго типа мультипотентных СКК дифференцируются унипотентные единицы: буретообразующая (БОЕ-Э) и колониеобразующая (КОЕ-Э) эритроидные клетки, которые являются коммитированными родоначальными клетками эритропоэза. БОЕ-Э – наиболее примитивные клетки – предшественники эритроцитов, которые способны гнерировать тысячи эритроидных предшественников. Они содержатся в малом количестве в костном мозге и крови благодаря частичному самоподдержанию и миграции из компармента мультипотентных СКК. КОЕ-Э является более зрелой клеткой, образующейся из пролиферирующей БОЕ-Э. Под влиянием эритропоэтина (гликопротеиновый гормон) КОЕ-Э дифференцируются в проэритробласты, из которых образуются эритробласты, ретикулоциты и эритроциты. Образующиеся из КОЕ-Э эритроидные клетки морфологически идентифицируются.
Кровяные пластинки образуются в костном мозге из мегакариоцитов – гигантских по величине клеток, которые дифференцируются из СКК, проходя ряд стадий: СКК – КОЕ-ГЭММ – КОЕ-МГЦ – мегакариобласт – промегакариобласт – мегакариоцит – тромбоциты (кровяные пластинки). Весь период образования тромбоцитов составляет примерно 10 дней.
Лейкоцитопоэз в эмбриональном и постэмбриональном периодах.
Источником для гранулоцитопоэза являя.тся СКК и мультипотентные КОЕ-ГЭММ, одновременно начинающие дифференцироваться ч/з ряд промежуточных стадий в трех различных направлениях и образующие гранулоциты 3х видов: нейтрофилы, эозинофилы, базофилы. Основные ряды для каждой из групп гранулоцито слагаются из следующих клеточных форм: СКК – КОЕ-ГЭММ – КОЕ-ГМ – унипотентные предшественники (КОЕ-Б, КОЕ-Эо, КОЕ-Гн) – миелобласт – промиелоцит – миелоцит – метамиелоцит – палочкоядерный гранулоцит – сегментоядерный гранулоцит. По мере созревания гранулоцитов клетки уменьшаются в размерах, изменяется форма их ядер от округлой до сегментированной, в цитоплазме накапливается специфическая зернистость.
Образование моноцитов: СКК – КОЕ-ГЭММ – КОЕ-ГМ – унипотентные предшественники моноцитов (КОЕ-М) – монобласт – промоноцит – моноцит. Моноциты из крови поступают в ткани, где являются источником развития различных видов макрофагов.
Лимфоцитопоэз проходит следующие стадии: СКК – КОЕ-Л (лимфоидная родоначальная клетка) – унипотентные предшественники лимфоцитов (пре-Т-клетки, пре-В-клетки) – лимфобласт – пролимфоцит – лимфоцит. Особенность: способность дифференцированных клеток (лимфоцитов) дедифференцироваться в бластные формы.
Красный костный мозг. Локализация, характеристика гемопоэтических островков и микроокружения, регенерация. Желтый костный мозг.
Красный костный мозг (ККМ) – центральный орган кроветворения. Первые недели выполняет остеогенную функцию, далее – кроветворную. Стромой ККМ является ретикулярная и жировая ткани, последняя увеличиваясь приводит к затуханию кроветворения. Сосуды ККМ: артерии с выраженной мышечной стенкой, крупные венозные синусы (депо крови), синусоидные капилляры. Ближе к кровеносным сосудам располагаются очаги формирования эритроцитов, они в процессе скапливаются вокруг макрофагов, которые содержат железо. Эритроциты меняют окраску: полихроматофильные – оксифильные - теряют ядра.
Рядом с синусоидными капиллярами располагаются самые крупные клетки – мегакариобласты (ядро округлое, дольчатое) и мегакариоциты (ядра лопастные). Их отростки проникают ч/з стенку синусоидных капилляров, отрываясь эти части образуют тромбоциты, содержащие отрывки цитоплазмы и частично органеллы.
По периферии, ближе к эндосту, располагаются зернистые лйкоциты. Здесь же идет процесс постоянной дифференцировки. Только зрелые лимфоциты проникают в кровяное русло.
Предшественники лимфоцитов мигрируют сразу в тимус – Т-лимфоциты; другая часть мигрирует в В-зависимые зоны лимфатических органов. Дальше происходит дифференцировка и пролиферация.
Регенерация осуществляется путем деления. имеет иннервация.
Тимус. Развитие, строение, функции. Возрастная и акцидентальная инволюция тимуса.
Тимус (вилочковая железа) – центральный орган кроветворения и иммунитета, антиген независимый. Образуется из эпителия глоточной кишки (3-4пара жаберных карманов). Эпителий постепенно разделяется на дольки, м/у которыми из мезенхимы образуются соединительнотканные перегородки. Стромой дольки является эпителий, который потеряв строение пласта, постепенно разрыхляется и принимает ретикулоподоный вид, поэтому называется ретикулоэпителиоцитами. Микроокружение включает в себя: макрофаги, кровеносные сосуды с эндотелиальныеми и адвентициальнями клетками (фибробласты, липоциты).
На уровне ПСК (2 класс) происходит заселение тимуса. Эдесь происходи дифференцировка и образование Т-лимфоцитов, которые мигрируют в Т-зависимые периферийные зоны лимфатических узлов (ЛУ). Здесь происходит пролиферация Т-лимфоцитов и образование специализированных Т-лимфоцитов (Т-хелперы, киллеры, памяти). При чем эти процессы протекают в периферийных органах только при раздражении.
Лимфоциты, имеющие на своей поверхности антигены, в норме за пределы тимуса не выходят. В противном случае они могут быть причиной аутоиммунной агрессии.
Строение тимуса: различают корковое и мозговое вещество. Корковое вещество наиболее темное. мозговое – светлое. Лимфоциты заселяют сначала мозговое вещество. Здесь эпителиальные клетки располагаются более компактно и образуют сеть. В корковом веществе по периферии располагаются СК – лимфобласты. Эта зона субкапсулярная. Эти Т-лимфоциты устойчивы к физическим факторам, облучению, глюкокордикоидам надпочечников. Восстановление идет за счет Т-зоны – акцидентальная инвалюция тимуса. В мозговом веществе легче просматриваются эпителиоциты. С возрастом происходит увеличение эпителиальных телец – телец Гассаля (эпителиальные жемчужины). В центре этих телец происходит распад эпителиальных клеток – возрастная инвалюция тимуса. Виды телец: оксифильная, форма ближе к округлой, по периферии видны плоские базофильные ядра. Размеры разные.
Кровоснабжение: корковое и мозговое вещество кровоснабжается отдельно. Т-лимфоциты из коркового вещества не переходят в мозговое, а мигрируют сразу в Т-периферийную органы кроветворения. Кровоснабжение мозгового вещества больше замкнуто, из него не могу выйти Т-лимфоциты. этому препятствует специальный барьер (эндотелий, базальная мембрана капилляра, эпителиальные клетки – стромы. макрофаги).
Регенерация: максимальное развитие тимус достигает к 25 годам, после чего идет инвалюция. В старости т.ж. имеет функциональное значение. Регенерация возможна только в детском возрасте. Микроокружение тимуса вырабатывает специальные вещества – тимозины, они способствуют кроветворению, в частности вырабатывают Т-активины.
Периферические органы кроветворения. Общая морфофункциональная характеристика. Понятие об антигензависимом кроветворении.
К периферическим органам кроветворения относят миндалины, селезенку, лимфатические узлы и узелки. В периферических органах происходят размножение приносимыхсюда из центральных органов Т- и В-лимфоцитов и специализация их под влиянием антигенов в эффекторные клетки, осуществляющие иммунную защиту, и клетки памяти. К.т. здесь погибают клетки крови, завершающие свой жизненный цикл.
Лимфатические узлы. Общая морфофункциональная характеристика. Строение и функции синусов лимфатического узла.
ЛУ – располагаются в определенных местах. Размер от нескольких мм до 1,5 см. Развивабтся на 2 месяце внутриутробного развития, в них происходит универсальное кроветворение. После рождения остается только лимфоцитопоэз. Выполняют защитную (барьерную), кроветворную (только лимфоцитопоэз), иммунобиологическую (В-лимфоплазматические клетки), депонирующую (депонирует лимфу) функции.
ЛУ имеет бобовидную форму.По большой кривизне располагается большое количество приносящих сосудов, только 1 сосуд располагается в воротах, является выносящим. Снаружи ЛУ покрыт соединительнотканной капсулой. Внутри отходят соединительнотканные перегородки – трабекулы.
Лимфа протекает в ЛУ по сосудам снаружи выпуклой стороны и попадает в систему синусов: 1) краевой (подкапсулярный синус) – располагается м/у капсулой и ЛУ. 2) вокругузелковый (корковый) синус – м/у трабекулой и ЛУ. 3) промежуточный (мозговой) синус – м/у трабекулой и мякотными тяжами. 4) воротный синус – в области ворот.
Лимфатические узлы. Гистофизиология коркового, мозгового вещества и паракортикальной зоны. Участие лимфатических узлов в иммунном ответе.
ЛУ включает в себя лимфоидную ткань, подразделяется на 2 части: мозговое и корковое.
Корковое вещество представлено лимфатическими узелками, мозговое – мякотными тяжами. Вместе они составляют В-зависимые зоны. На границе коркового и мозгового вещества выделяют паракортикальную Т-зависимую зону.
При раздражении антигеном (антиген зависимый орган) в гомогенных ЛУз появляются светлый (реактивный) центр (В-лимфоциты), а сам ЛУз подразделяется на корковое и мозговое вещество. Созревшие В-лимфоциты выходят в кровеносное русло, дальше в ткань – превращаются в плазматические клетки, которые начинают вырабатывать антитела.
Микроокружение: нефагоцитирующие макрофаги – они способны на поверхности накапливать антиген, при определенном количестве которого происходит пролиферация и бласттрансформация лимфоцитов. Выделяют 2 вида: 1) дендритные – находятся в реактивных центрах ЛУ и активируют В-лимфоциты; 2) интердигитирующие – находятся в паракортикальной зоне ЛУ и активируют Т-лимфоциты, является аналогом эпидермальных макрофогаов. Т.ж. в микроокружение входят ретикулярные клетки и резидентные (фагоцитирующие) макрофаги.
Регенерация возможна только в детском возрасте.
Селезенка. Общая морфофункциональная характеристика. Функции селезенки в эмбриональном и постнатальном периодах.
Селезенка развивается на 2 месяце эмбриогенеза. Сначала выступает в роли универсального органа кроветворения, после рождении – только лимфоцитопоэз. Выполняет защитную (барьерную), иммунобиологическую функции, вырабатывает поэтины (тромбоцитопоэтины и эритропоэтины), участвует в разрушении эритроцитов. Селезенка является нежизненно важным органом. Снаружи покрыта брюшиной (висцеральным листком), под ней располагается соединительнотканная капсула (здесь находятся гладкие миоциты, при сокращении которых возникает боль в левом подреберье; при резком наполнении селезенки происходит ее разрыв). Регенерирует хорошо, при условии сохранения всех составных частей.
Белая пульпа селезенки. Строение, функции. Участие в иммунных реакциях.
Белая пульпа - имеют ЛУз различают 4 зоны: 1) периартериальная зона – тимус зависимая зона; 2) реактивный центр – (светлая зона) В-лимфоциты, антиген зависимая зона; 3) мантийная зона – В- и Т-лимфоциты, зона расположена на пути миграции; 4) краевая зона – (маргенальная) В- и Т- лимфоциты на пути миграции.
Всегда располагается центральная аретрия на периферии.
Красная пульпа селезенки. Строение и функции. Особенности внутриорганного кровоснабжения селезенки.
Красная пульпа – ретикулярные клетки и резидентные макрофаги (строма), которые разрушают эритроциты: билирубин поступает обратно в печень, а железо – в ККМ.
Закрытая система кровоснабжения: (а – кап - в) селезеночная а. – трабекулярная а. – пульпарная а. – центральная а. – кисточковая а. – капилляр – венозный синус – пульпарная вена – трабекулярная в.
Открытая система: (а. – кр. пульпа – в.) селезеночная а. – трабекулярная а. – пульпарная а. – центральная а. – кисточковая а. – капилляр – красная пульпа - венозный синус – пульпарная вена – трабекулярная в.
Иммунная система слизистых оболочек. Общая морфофункциональная характеристика. Гистофизиология небной миндалины.
Миндалина выполняет защитную (барьерную), кроветворную (лимфоцитопоэз), иммунобиологическую (выработка антигена) функции. Небная миндалина имеет 10-15 крипт. Снаружи покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, под ней располагается собственная пластинка слизистой оболочки (рыхлая соединительная ткань). В собственной пластинки слизистой оболочки располагаются лимфатические узелки (ЛУз). Если не было встречи с антигеном ЛУз – гомогенны, если встреча состоялась, то ЛУз – гетерогенны, т.е. имеют 2 части: корковое и мозговое. В мозговом веществе происходит пролиферация В-лимфоцитови их бласттрансформация.
Единая иммунная система слизистых оболочек представленная скоплениями лимфоцитов в слизитых оболочках ЖКТ, бронхов, мочеполовых путей, выводных протоков молочных и слюнных желез. Лимфоциты могут формировать одиночные/групповые лимфоидные узелки. ЛУз осуществляют локальную защиту. Лимфоциты располагаются в рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочек, покрытых эпителием.
Клеточные основы иммунных реакций. Общая морфофункциональная характеристика иммунокомпетентных клеток и их взаимодействие в иммунном ответе.
Иммунная сиситема объединяет органы и ткани, в которых происходит образование и взаимодействие клеток – иммуноцитов, выполняющих функцию распознования генетически чужеродных субстанций и осуществляющих специфическую реакцию.
При первой встречи с антигеном (первичный ответ) лимфоциты стимулируются и подвергаются трансформации в бластные формы, которые способны к пролиферации и дифференцировки в иммуноциты. В результате пролиферации увеличивается чилсо лимфоцитов соответствующего клона. Дифференцировка приводит к появлению двух типов клеток – эффекторных и клеток памяти. Эффекторные клетки непосредственно участвуют в ликвидации/обезвреживании чужеродного материла. К эффекторным клеткам относятся активированные лимфоциты и плазматические клетки. Клетки памяти – это лимфоциты, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию о встрече с конкретным антигеном. При повторном введении данного антигена они способны обеспечивать быстрый иммунный ответ большей интенсивности (вторичный ответ) вследствие усиленной пролиферации лимфоцитов и образования иммуноцитов.
При клеточном иммунитете эффекторными клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты/лимфоциты – киллеры, которые непосредственно участвуют в уничтожении чужеродных клеток других органов и выделяют литические вещества. Такая реакция лежит в основе отторжения чужеродный тканей в условиях трансплантации.
Основными клетками. осуществляющими иммунные реакции являются Т- и В-лимфоциты, макрофаги и ряд взаимодействующих с ними клеток.
Т-лимфоциты – дифференцируются в тимусе. поступают в кровь и лимфу и заселяют Т-зоны в периферических органах иммунной системы, в которых под влиянием антигенов образуются Т-иммуноциты и Т-клетки памяти. Для Т-лимфоцитов характерно наличие на плазмолемме особых рецепторов, способных специфически распознавать и связывать антигены. В популяции Т-лимфоцитов различают несколько функциональных групп клеток: Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры.
В-лимфоциты – основные клетки, участвующие в гуморальном иммунитете. Образуются из СКК ККМ, затем поступают в кровь и далее заселяют В-зоны периферических лимфоидных органов. При действии антигена В-лимфоциты в периферических лимфоидных органах активизируются, пролиферируют, дифференцируются в плазмоциты, активно синтезирующие антитела различных классов, которые поступают в кровь, лимфу и тканевую жидкость.
Общий план строения и источники эмбрионального развития стенки пищеварительной трубки.
Эпителиальная выстилка пищеварительной трубки и железы развивается из энтодермы и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника, а т.ж. железистая паренхима печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой полости и анальной бухт эмбриона обруется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюнных желез и каудального отдела прямой кишки. Мезенхима является источником развития соединительной ткани и сосудов, а т.ж. гладкой мускулатуры пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома развивается однослойный плоский эпителий серозной оболочки – висцерального листка брюшины.
В стенки пищеварительной трубки выделяют 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружная (сероза/адвентиция).
Слизистая оболочка переднего, среднего и заднего отделов пищеварительной трубки. Общая характеристика и особенности строения.
В слизистой оболочке во всех отделах пищеварительной трубки рельеф неровный: складки (встерачются везде; выпячивания слизистой оболочки при наличии подслизистой основы), ямки (в желудке; небольшие углубления в подлежащей ткани), крипты (более глубокие углубления), ворсинки (только в тонком отделе кишечника; выпячивания слизистой оболочки пальцевидной формы).
Слизистая оболочка состоит из 3 пластинок: 1) эпителиальная – в переднем и заднем отделах – многослойный; в среднем – однослойный. 2) собственная пластинка – рыхлая неоформленная соединительная ткань, в которой располагаются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, могут находиться лимфоидные узелки, железы. 3) мышечная пластинка – гладкая мышечная ткань, лежит на границе слизистой и подслизистой. Чаще пучки мышечной пластинки образуют 2 слоя: внутренний (циркулярный) и наружный (продольный). Она придает пластичность, сокращаясь, способствует изменению рельефа и выделению секрета из желез.
Ротовая полость. Гистофизиология слизистой оболочки органов ротовой полости (губа, язык, десна, щека, твердое и мягкое небо).
К ротовой полости относят структуры, образующие стенки полости и их производные. Стенки: губы, щеки, десны, твердое и мягкое небо.
Органы: язык, слюнные железы, зубы, небные миндалины.
Слизистая оболочка состоит из многослойного неороговевающего эпителия, но в участках повышенной механической нагрузки ороговевает (спинка языка, средняя линия щек, десны, части твердого неба). Собственная пластинка образует сосочки, которые большие, высокие, располагаются в участках с повышенной механической нагрузкой. Подслизистая основа отсутствует в местах с повышенной механической нагрузкой.
Губа. Гистофизиология кожной, слизистой и переходной частей.
Губа – ограничивает ротовую полость, является зоной перехода от кожного покрова в слизистую пищеварительного тракта. В губе выделяют 3 отдела: 1) кожный – имеет строение тонкой кожи, эпидермис, дерма, сальные железы, волосы; 2) промежуточный (переходный) – включает гладкую часть (красная кайма) и ворсинчатую часть (линия смыкания губ). Гладкая часть выстлана многослойным плоским ороговевающим эпителием, ч/з который просвечиваются капилляры, имеется много рецепторов. Ворсинчатая часть – многослойный плоский неороговевающий эпителий (у новорожденного эпителий образует выросты). 3) слизистый отдел – многослойный неороговевающий эпителий, под ним располагается собственная пластинка слизистой оболочки.
В губе взрослого в кожной части хорошо выражены производные, отсутствуют ворсинки в ворсинчатой части губы, хорошо выражена мышечная ткань, которая залегает в толще губы.
Гемопоэз (кроветворение) - процесс образования, созревания и дифференцировки кроветворных клеток конечных стадий дифференцировки из клеток-предшественниц в условиях специфического микроокружения. Гемопоэз осуществляется в костном мозге плоских костей (череп, рёбра, грудина, позвонки, кости таза) и эпифизов трубчатых костей. Другими кроветворными органами являются селезёнка, тимус, лимфатические узлы и печень. В этой статье мы рассмотрим основные признаки и симптомы гемопоэза у человека.
Признаки гемопоэза
Основные признаки гемопоэза
Различают пренатальный и постнатальный гемопоэз.
Пренатальный гемопоэз
В пренатальном периоде клетки крови образуются в нескольких развивающихся органах.
Клетки кровяных островков желточного мешка до 12 недель внутриутробного развития образуют первые клетки крови - первичные эритробласты - крупные клетки, содержащие ядро и эмбриональные типы НЬ.
В течение второго месяца развития стволовые клетки крови заселяют печень, селезёнку и тимус. Образуются все виды клеток крови.
Костный мозг у эмбриона закладывается к концу третьего месяца внутриутробного периода; в это время он не участвует в кроветворении. К четвёртому месяцу внутриутробного периода в костном мозге появляются лимфоидные элементы и родоначальные клетки крови, а с пятого месяца возникает дифференцированное костномозговое кроветворение. Помимо этого, созревание лимфоцитов происходит и в других органах - печени, тимусе, селезёнке, лимфатических узлах. Последние в антенатальном периоде также являются органом эритроцитопоэза. К моменту рождения, после рождения и у взрослого кроветворение ограничивается костным мозгом и лимфоидной тканью. При недостаточности костного мозга восстанавливается экстрамедуллярный гемопоэз (гемопоэз в печени, селезёнке и лимфатических узлах).
Постнатальный гемопоэз
Зрелые клетки периферической крови развиваются из своих предшественников, созревающих в костном мозге. Стволовая кроветворная клетка - CFU-blast - родоначальница всех форменных элементов крови. Для стволовых клеток характерно морфологическое сходство с малыми лимфоцитами и способность к самообновлению. Они редко и медленно размножаются. Их потомки - полипотентные клетки-предшественницы лимфоцитопоэза (CFU-Ly) и миелопоэза (CFU-GEMM). В результате деления CFU-Ly и CFU-GEMM их потомки остаются полипотентными или дифференцируются в один из нескольких типов унипотентных стволовых клеток, также способных делиться, но дифференцирующихся только в одном направлении (образуя один клеточный тип). Унипотентные коммитированные (дифференцирующиеся) клетки морфологически не отличаются от стволовых клеток. Они пролиферируют и в присутствии факторов роста дифференцируются в клетки-предшественницы.
Схема гемопоэза
- CFU-blast - стволовая кроветворная клетка;
- CFU-GEMM - полипотентная клетка-предшественница миелопоэза;
- CFU-Ly - полипотентная клетка-предшественница лимфоцитопоэза;
- CFU-GM - полипотентная клетка-предшественница гранулоцитов и моноцитов;
- CFU-G - полипотентная клетка-предшественница нейтрофилов и базофилов.
К кроветворным органам относят костный мозг (основной орган постнатального гемопоэза), тимус, лимфатические узлы, селезёнку, пейерову бляшку кишечника. Разрушение клеток крови происходит в основном в селезёнке.
Симптомы гемопоэза
По каким симптомам гемопоэз определяется?
Костный мозг - основной кроветворный орган постнатального гемопоэза. Различают жировой костный мозг, деятельный костный мозг и строму. Жёлтый костный мозг (назван так из-за большого скопления жировых клеток) - неактивная часть, начинающая действовать при необходимости для усилении гемопоэза (например, при хронической гипоксии или тяжёлых кровотечениях). В красном костном мозге преобладают созревающие эритроциты, что придаёт костномозговым очагам гемопоэза красный цвет. Строма костного мозга состоит из эндотелиальных, адвентициальных и ретикулярных клеток (фибробласты костного мозга), макрофагов, жировых клеток, остеокластов, остеобластов, остеоцитов и внеклеточного матрикса.
Вилочковая железа (тимус) - центральный орган лимфопоэза. Здесь происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. Предшественники Т-клеток попадают в корковое вещество тимуса из костного мозга. Тимус состоит из двух долей, разделённых соединительнотканной трабекулой. В доле зрелого тимуса различают корковый и мозговой слои. Корковый слой содержит делящиеся клетки - клетки-предшественницы Т-лимфоцитов, ранние протимоциты, имеющие морфологию лимфобластов. Их дальнейшая дифференцировка в CD4+- и CD8+-Т-лимфоциты протекает в мозговой части дольки тимуса и состоит в селекции клеток, которые способны связывать чужеродные Аг (положительная селекция), но не способны реагировать с собственными Аг (отрицательная селекция). В результате селекции только 3-5% клеток, продуцируемых в тимусе, приобретают специфические маркёры Т-хелперов и Т-супрессоров и мигрируют через мозговое вещество во вторичные лимфоидные органы (селезёнка, лимфатические узлы). Остальные клетки погибают в корковом слое. Кроме того, в тимусе вырабатываются гуморальные факторы иммунной системы.
Лимфатический узел - снаружи покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. В лимфатическом узле различают корковую и мозговую части, а также синусы. В корковой части располагаются в основном В-лимфоциты и макрофаги, организованные в первичные и вторичные фолликулы. Т-лимфоциты преимущественно располагаются в субкортикальной зоне и в центре вторичных фолликулов. В лимфатическом узле Т-лимфоциты взаимодействуют с В-лимфоцитами и фолликулярными дендритными клетками в процессе иммунного ответа. Из паренхимы лимфатического узла лимфоциты поступают в выносящие лимфатические сосуды.
Пейеровы бляшки . По ходу ЖКТ в непосредственной связи с эпителием располагаются лимфоидные скопления, называемые пейеровыми бляшками. Их строение аналогично лимфоидным фолликулам селезёнки и лимфатических узлов. Главный компонент - большие зародышевые центры, окружённые лимфоцитами.
Селезёнка - самый большой орган системы крови, покрытый снаружи соединительнотканной капсулой. Растяжение капсулы при увеличении селезёнки вызывает болевой синдром. В паренхиме органа различают красную пульпу (содержит эритроциты и многочисленные макрофаги, уничтожающие старые эритроциты), белую пульпу (совокупность лимфоидной ткани селезёнки, представленную скоплениями Т-лимфоцитов вокруг артерий, выходящих из трабекул) и лимфатические фолликулы, содержащие скопление В-лимфоцитов.