Второй мозг имеет много схожих признаков с основным, расположенным в черепе. Он также состоит из ряда различных нейронов связанных в общее сплетение глиальными клетками. Он имеет свой собственный аналог гематоэнцефалического барьера, для сохранения равновесия с окружающей средой.
Нервная ткань собственного организма распознается как чужеродная иммунными клетками крови. Тем не менее, активный обмен веществ с нервной тканью осуществляется кровеносной системой через специальный гематоэнцефалический барьер. Вся нервная система отделена от организма гематоэнцефалическим барьером, нарушение в нем может спровоцировать тяжелые аутоиммунные заболевания всей нервной системы.
А также второй мозг вырабатывает большое число различных гормонов и около 40 типов нейромедиаторов точно такого же типа, как и в головном мозге. Фактически считается, что нейронами желудочно-кишечного тракта синтезируется столько же дофамина, сколько всеми нейронами головного мозга.
Для справки: Дофамин — нейромедиатор и гормон. Гормон вырабатывается в надпочечниках и не проникает через гематоэнцефалический барьер. Нейромедиатор выполняет функцию передачи сигнала между нервными клетками, является главным нейромедиатором в системах принятия решений, мотивации и ожидаемого вознаграждения.
Т.н. дофаминергические нервные пути отвечают за возникновения чувства наслаждения, удовольствия. Косвенно влияет на физическую активность, сердечную деятельность и выработку целого ряда других гормонов. Снижает артериальное давление, уменьшает синтез инсулина, защищает изнутри стенки кишечника. Выработка дофамина начинается уже в предвкушении возможной будущей награды и удовольствия, окрашивая ожидание приятными эмоциями. Дофамин-нейромедиатор не проникает в нервную систему извне, а его концентрация и влияние на эти ощущения и систему принятия решений с чувством вознаграждения зависят только от способности специальных нейронов к его выработке. Искусственное введение его в составе лекарственных препаратов влияет только на отдельные органы и по универсальному принципу обратной связи может подавлять синтез собственного. По некоторым сведениям лица с нарушением синтеза и транспортировки дофамина в головном мозге встречают трудности с принятием решений, активным действием, нет ожидания награды, осознается она внятно или нет. Прим. пер.
Схема работы синапса с выделением нейромедиатора в синаптическую щель. Автор
Еще также удивительно то, что около 95% серотонина, присутствующего единовременно в организме, находится в нервной системе пищеварительного тракта.
Для справки: Серотонин — еще один важный гормон и нейромедиатор. В роли последнего он ответственен за познавательную и двигательную активность, стрессоустойчивость, эмоции радости и удовлетворения. Недостаток серотонина встречается при депрессии. Прим. пер.
Что все эти нейромедиаторы делают в желудочно-кишечном тракте? В головном мозге дофамин является сигнальной молекулой, которая связана с т.н. системой вознаграждения и чувством удовольствия. Этот же дофамин выполняет такую же роль сигнальной молекулы в кишечнике, передавая импульс между нейронами ЖКТ и координируя сокращения круговой мускулатуры, например в толстом кишечнике. (Недостаток дофамина параллельно, лишая способности быстро принимать решения, активно действовать, испытывать радость и наслаждение, вполне способен нарушить всю перистальтику толстого кишечника, вызывая например его парез или запоры. Прим. пер.) .
Серотонин, еще один медиатор сигналов в ЖКНС, известен как «молекула удовлетворенности». Он отвечает за устойчивость к депрессии, регулирует сон, аппетит и температуру тела. Это далеко не весь перечень его влияний. Серотонин, вырабатываемый в кишечном тракте, и попадая в общий кровоток, играет важную роль в восстановлении клеток печени и легких. Помимо этого известна его роль в регуляции плотности костей и формировании скелета, а также развитии и функционировании сердечной мышцы (Cell, vol 135, p 825).
А как насчет настроения? Очевидно, что второй мозг расположенный в желудочно-кишечном тракте никак не проявляет эмоции, но способен ли он оказывать влияние на психо-эмоциональные переживания, возникающие у нас в голове? Согласно современным представлениям, нейромедиаторы, вырабатываемые нейронами желудочно-кишечного тракта, не способны попасть в головной мозг, однако теоретически они, все-таки могут проникнуть в небольшие области мозга, где уровень проницаемости гематоэнцефалического барьера выше, например, в гипоталамус. Как бы там ни было, нервные сигналы, посылаемые из желудочно-кишечного тракта в головной мозг, бесспорно, затрагивают настроение. (Скорее всего, неверно полагать, что эти сигналы касаются только расположения духа и примитивно не выходят за пределы чувства насыщения пищей, лишь передавая ощущение сытости либо голода. Возможно, стоит внимательнее присмотреться к параллелям между усвоением пищи, например, и ходом мыслей у некоторых. Прим. пер.). И действительно, исследование, опубликованное в 2006 году, подтверждает, что стимуляция блуждающего нерва может быть эффективным лечением хронической депрессии, устойчивой к другим видам терапии. (The British Journal of Psychiatry, vol 189, p 282).
Схема связи нервного сплетения желудочно-кишечного тракта и головного мозга.
Nervus vagus — главный вегетативный и самый длинный нерв, выходит из древнего продолговатого мозга, является смешанным, своими чувствительными, вегетативными и двигательными волокнами иннервирует почти все внутренние органы: сердце, легкие, весь ЖКТ и дотягивается до входа в таз, а снаружи чувствительными волокнами иннервирует только кожу ушной раковины и слуховой проход. Прим. пер.
Такие сигналы от ЖКТ в головной мозг, возможно, объясняют, почему употребление жирной пищи поднимает настроение. При проглатывании жирные кислоты распознаются рецепторами клеток внутреннего слоя пищеварительного тракта и передают информацию в головной мозг. Эти сигналы заключают в себе не просто информацию о том, что вы только что съели. Исследователи, просканировав, сравнили мозг добровольцев. Двум группам демонстрировали изображения и музыку подобранные специально, чтобы вызвать печаль и уныние. Те, кто употребил дозу жирных кислот, продемонстрировали в ответ менее выраженную реакцию, чем те, кто просто выпил слегка слабосоленый физраствор. В целом степень реакции у первой группы примерно наполовину была меньше, чем у второй. (The Journal of Clinical Investigation, vol 121, p 3094).
Существует и другое свидетельство связи второго и головного мозга в случае ответа на стресс. Специфическое чувство дрожи и трепета в эпигастрии (проекции желудка) непосредственно перед, или во время стресса, возникает в результате того, что децентрализация кровообращения, по приказу из головного мозга перераспределяет сразу большой объем крови от внутренних органов на периферию в мышцы, как часть общего ответа организма на стресс типа «бей или беги». Помимо этого, стресс также приводит к увеличению продукции грелина клетками дна желудка и поджелудочной железы. Этот гормон наряду с тем, что заставляет сильнее испытывать голод, снижает уровень тревоги и депрессии. Грелин стимулирует выработку дофамина в головном мозге двумя путями — напрямую стимулируя нейроны, отвечающие за наслаждение и входящие в тракты системы вознаграждения, и косвенно, — передавая сигналы в мозг через блуждающий нерв.
Гормоны желудочно-кишечного тракта оказывают многостороннее действие. Желудочно-кишечный тракт осуществляет продвижение пищевых продуктов к местам их переваривания и создает определенную среду для их расщепления (ферменты, рН, соли и тд.), транспортирует переваренные продукты через слизистые оболочки во внеклеточное пространство, доставляет их с кровью в отдаленные клетки и удаляет отходы. В реализации этих функций принимают участие гормоны ЖКТ: гастрин, секретин, желудочный ингибиторный полипептид, холецистокинин, мотилин, панкреатический полипептид и энтероглюкагон. Другие желудочно-кишечные пептиды действуют паракринным эффектом или нейроэндокринным путем. Гормонопродуцирующие клетки расселены по всему ЖКТ.
Действие гормонов ЖКТ реализуется двумя внутриклеточными механизмами:
1) через кальций путем активации аденилат-циклазы;
2) образованием цАМФ.
Большинство гормонов по сходству их биосинтеза и оказываемых эффектов могут быть соединены в два семейства: гастрина и секретина.
К семейству секретина относятся секретин, желудочный ингибиторный полипептид (ЖИП), вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), глюкагон. Секретин синтезируется в двенадцатиперстной и тощей кишках. Он активизирует секрецию бикарбоната и воды поджелудочной железой, тормозит желудочную секрецию, выделение глюкагона, перистальтику желудка и двенадцатиперстной кишки. Желудочный ингибиторный полипептид подавляет сокращение желудка и его секрецию и стимулирует секрецию инсулина. Вазоактивный интестинальный полипептид играет важную роль в регуляции маторики кишечника, стимулирует секрецию поджелудочной железы и тонкого кишечника. При его избытке (опухоли ВИПомы) развиваются водная диарея, гипокалиемия и гипохлоремия. Глюкагон ЖКТ действует подобно глюкагону поджелудочной железы.
Семейство гастрина включает гастрин, холецистокинин. Гастрин продуцируется в антральной части желудка и немного в слизистой двенадцатиперстной кишки. Стимулирует секрецию соляной кислоты, пепсина и способствует гипертрофии слизистой желудка. Гастрин усиливает кровоснабжение и перистальтику желудка, стимулирует синтез ДНК, РНК и белка в поджелудочной железе, желудке и кишечнике, koi 1тролирует тонус нижнего отдела пищевода, содействует выбросу инсулина и кальцитонина, а в больших дозах способствует сокращению гладкой мускулатуры кишечника, желчного пузыря и матки.
Холецистокинин, образующийся в слизистой двенадцатиперстной и тощей кишок, стимулирует сокращения желчного пузыря с расслаблением сфинктера Одди и секрецию панкреатических ферментов, определяет ощущение сытости. Он также тормозит перистальтику желудка и его секрецию, усиливает перистальтику тонкого кишечника и замедляет в нем всасывание воды, натрия и хлоридов.
Другие пептиды ЖКТ (нейротензин, мет-, лейкефалины, серотонин) действуют нейроэндокринным путем. В антральной части желудка и тонком кишечнике обнаружен также соматостатин. Он снижает секрецию инсулина, глюкагона, гастрина, ограничивает продукцию ферментов и биокарбоната поджелудочной железой, замедляет опорожнение желудка и сокращение желчного пузыря, а также кровоснабжение ЖКТ, ингибирует продукцию других интестинальных гормонов и гипофизарного гормона роста. Всего обнаружено около 40 пептидных гормонов в нервных тканях ЖКТ.
Большинство действует эндокринным путем, но некоторые из них осуществляют свое действие параэндокринным способом. Поступая в межклеточные пространства, они действуют на находящиеся рядом клетки. Так, например, гормон гастрин вырабатывается в пилорической части желудка, двенадцатиперстной кишке и верхней трети тонкого кишечника. Он стимулирует секрецию желудочного сока, особенно соляной кислоты и поджелудочных ферментов. Бомбезин образуется в том же месте и является активатором для синтеза гастрина. Секретин стимулирует отделение сока поджелудочной железы, воды и неорганических веществ, подавляет секрецию соляной кислоты, оказывает незначительное влияние на другие железы. Холецистокинин-панкреозинин вызывает отделение желчи и поступление ее в двенадцатиперстную кишку. Тормозное действие оказывают гормоны:
1) гастрон;
2) гастроингибирующий полипептид;
3) панкреатический полипептид;
4) вазоактивный интестинальный полипептид;
5) энтероглюкагон;
6) соматостатин.
ГАСТРОН - этот термин объединяет группу веществ, выделяемых из ЖКТ и способных угнетать секрецию HCl. В Эту группу кроме желудочного гастрона включаются секретин, глюкагон, энтерогастрон. Последний вырабатывается верхними отделами тонкого кишечника при воздействии жиров, гипотонических растворов и т.п. Желудочный гастрон вырабатывается привратником. Тормозной эффект зависит как от торможения образования гастрина, так и от непосредственного влияния на обкладочные клетки.
В числе гормонов 12-перстной кишки, угнетающих секрецию HCl при попадании кислого содержимого в кишку, следует назвать бульбогастрон и холецистокинин, действующие как ингибиторы гастрина.
Этот орган имеет весьма ограниченное значение для переваривания пищи. Вне пищеварения отмечается периодическое отделение небольшого количества сока этого отдела кишечника.
Здесь существует богатая нормальная бактериальная флора (эубиоз ), выполняющая ряд важнейших функций для макроорганизма:
1) участие в формировании иммунобиологической реактивности организма (см. ниже);
2) синтезирует витамины К, Н (биотин), группы В (В 1 , В 6 , В 12);
3) энзимы бактерий частично расщепляют непереваренные пищевые волокна (целлюлозу, гемицеллюлозу, пектины, лигнины);
4) пищеварительные соки частично разрушаются и реабсорбируются в тонком кишечнике, а другая часть поступает с химусом в толстый кишечник, где микроорганизмы инактивируют их ферменты ;
5) вызывает сбраживание углеводов (до кислых продуктов (молочной, уксусной кислот), а также до алкоголя) и гниение белков . В результате последнего из аминокислот образуются ядовитые вещества: индол, скатол, крезол, фенол и другие, которые всосавшись, попадают в печень, где обезвреживаются путём образования эфиров серной (ФАФС – активная форма этого соединения) и гликозидов глюкуроновой кислот. Брожение в кишечнике создаёт кислую среду, препятствующую гниению. При сбалансированном рационе питания указанные процессы уравновешены.
В толстом кишечнике всасываются также вода и минеральные соли. Всё остальное входит в состав каловых масс.
В регуляции моторной деятельности толстого кишечника принимают участие гуморальные факторы, причём в зависимости от его отделов действие БАВ прямо противоположно. Так, например, серотонин стимулирует вышеуказанную функцию в верхних отделах толстого кишечника, но тормозит её в нижних частях. В роли ингибиторов выступают адреналин, глюкагон, секретин, а активирующее влияние оказывают кортизол, гастрин, ХЦК.
2.2. Гормоны пищеварительной системы
Эндокринология как наука началась с открытия желудочно-кишечного гормона. В 1902 году Бейлис и Старлинг ввели в денервированную петлю тощей кишки собаки соляную кислоту и обнаружили увеличение секреции жидкости поджелудочной железой. При внутривенном поступлении экстракта слизистой тощей кишки эффект был аналогичный. Исследователи пришли к выводу, что за это явление отвечает «секретин», который высвобождается при стимуляции верхних отделов кишечника и переносится с кровью к поджелудочной железе, где и оказывает своё действие. Ученые первыми использовали термин «гормон», а «секретин» оказался первым гормоном с выясненной функцией. Если его активность была установлена в 1902 году, то потребовалось целых 60 лет, чтобы идентифицировать гормон химически. За это время было обнаружено много новых гормонов, расшифрована их аминокислотная последовательность и осуществлён синтез. Из тканей пищеварительного тракта выделено несколько биологически активных соединений, обладающих специфическим действием (таблица 7).
Многие из них удовлетворяют типичному определению «гормон». К ним относятся гастрин, секретин, ЖИП и, возможно, ХЦК, мотилин, панкреатический полипептид и энтероглюкагон, энтерокринин. Другие олигопептиды обладают паракринным эффектом (способны воздействовать на прилегающие клетки данной ткани) или действуют нейроэндокринным путём (как локальные нейромедиаторы или нейромодуляторы).
К соединениям с нейроэндокринным действием относят вазоактивный интестинальный пептид, соматостатин, энкефалины, бомбезиноподобные пептиды и нейротензин. Многие из этих веществ, по-видимому, обладают in vivo паракринным действием, так как при добавлении к тканевым или органным культурам оказывают влияние на различные клетки.
Отличительной особенностью желудочно-кишечной эндокринной системы является то, что её клетки рассеяны по всему пищеварительному тракту, а не собраны в отдельных органах, как это характерно для более типичных желёз внутренней секреции.
Поскольку многие вышеназванные пептиды находятся в нейронах ЖКТ, неудивительно, что большинство из них присутствует и в ЦНС. Около 40 интестинальных гормонов уже обнаружено в нервных тканях, и весьма вероятно, что ещё большее количество их ждёт своего открытия.
Таблица 7
Гормоны желудочно-кишечного тракта
|
Место синтеза |
Механизм действия |
Основная функция |
|
|
Антральный отдел желудка, 12-пёрстная |
Ответственен за секрецию НСl и пепсиногена желуд-ком |
||
|
Холецистокинин |
12-пёрстная и тощая кишка |
Активирует выделе-ние панкреатических ферментов и сокраще-ние жёлчного пузыря |
|
|
Секретин |
12-пёрстная и тощая кишка |
Способствует вырабо-тке воды и бикарбона-тов поджелудочной железой |
|
|
Желудочный ингибиторный полипептид |
Тонкий кишечник |
Ингибирует секрецию НСl желудком и высвобождает инсу-лин в ответ на повы-шение содержания глюкозы |
|
|
Вазоактивный интестинальный полипептид |
Поджелудочная железа |
Стимулирует секре-цию бикарбонатов pancreas и регулирует перистальтику кишеч-ника за счёт расслаб-ления гладких мышц |
|
|
Тонкий кишечник |
Запускает моторику кишечника при переваривании пищи |
||
|
Нейротензин |
Подвздошная кишка | ||
|
Соматостатин |
Желудок, 12-пёрстная киш-ка, поджелу-дочная железа |
Множественные ингибиторные эффекты |
|
|
Энтероглюкагон |
Поджелудочная железа, тонкий кишечник |
Физиологическое действие неизвестно |
|
|
Панкреатический полипептид |
Поджелудочная железа |
Ингибирует секрецию бикарбонатов подже-лудочной железой; антагонист холецистокинина |
|
|
Энкефалины |
Желудок, 12-пёрстная кишка, жёлч-ный пузырь |
Опиатоподобные эффекты; тормозят секрецию как ферментов желудка, так и поджелудочной железы |
|
|
Бомбезиноподобные пептиды |
Желудок, 12-пёрстная кишка |
Стимулируют секрецию гастрина и холецистокинина |
|
|
Энтерокринин |
Тонкий кишечник |
Активирует выработку кишечного сока |
Примечание: Э – эндокринный;
Н – нейрокринный;
П – паракринный;
() – возможно.
Из основных пищеварительных гормонов только секретин существует в единственной форме, остальные присутствуют в тканях и кровотоке в виде множественных соединений, что затрудняет определение количества и природы их молекул. Однако, в настоящее время расшифрован химический состав более 50% интестинальных БАВ. Большинство из них по сходству аминокислотных последовательностей и функции могут быть отнесены к одной из двух групп. Это семейство гастрина (гастрин и холецистокинин) и секретина (секретин, глюкагон, желудочный ингибиторный полипептид, вазоактивный кишечный полипептид). Нейроэндокринные пептиды – нейротензин, бомбезиноподобные пептиды и соматостатин – не обнаруживают структурного сходства с каким-либо кишечным гормоном. Общее свойство этой группы молекул состоит в том, что они имеют очень короткий срок полужизни в плазме и физиологической роли в ней не играют.
Биологически активные вещества желудочно-кишечного тракта по классификации гормонов относятся к тканевым . При изучении вида рецепции установлено, что они обладают трансмембранной трансдукцией как через активацию аденилатциклазы с участием second-messenger – 3′,5′-циклического АМФ, так и через стимуляцию фосфолипазы С с образованием диацилглицерола и инозитолтрифосфатов и мобилизацией ионов Са 2+ . У каждого из них соответствующие органы-мишени.
Гастроинтестинальные гормоны имеют широкий спектр физиологической активности, влияя как на процессы переваривания, так и вызывая общие непищеварительные эффекты. Они стимулируют, тормозят, модулируют секрецию, моторику, всасывание, регулируют трофику и пролиферацию в желудке и в поджелудочной железе.
Для каждого из регуляторных пептидов характерны разные эффекты, но один из них является основным. Инактивация БАВ обычно происходит в печени, почках и лёгких.
НЕПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА
Защитная функция. Стенка всех отделов желудочно-кишечного тракта на всем своем протяжении, по существу, представляет собой границу между внешней и внутренней средой организма. Вместе с пищей в полость пищеварительного тракта попадает значительное количество чужеродных веществ, бактерий, простейших и т.д. Поэтому неудивительно, что желудочно-кишечный тракт обладает многоступенчатой системой защиты от чужеродных факторов внешней среды.
Важные защитные функции выполняет сама система пищеварения за счет гидролиза чужеродных макромолекул до универсальных мономеров. Существенный вклад в контрольные механизмы вносит слой слизистых наложений, так как помимо избирательного транспорта веществ нейтрализует некоторые антигены в составе химуса за счет иммуноглобулинов.
Следующий барьер для чужеродных агентов - гликокаликс, который играет двоякую роль. Прежде всего он задерживает крупные негидролизованные молекулы, не пропуская их к апикальной мембране энтероцитов, и обеспечивает нейтрализацию некоторых антигенов за счет входящих в его состав иммуноглобулинов. В межклеточных пространствах эпителиального пласта и в собственно пластинке слизистой оболочки кишки осуществляется лимфоцитарный контроль всосавшихся нутриентов.
Таким образом, в тонкой кишке выделяют три основных компонента иммунологических и неиммунологических защитных механизмов:
пристеночная зона (слой слизистых наложений);
эпителиальный слой с гликокаликсом;
лимфоретикулярная система слизистой оболочки.
Пищеварительные секреты желудочно-кишечного тракта (слюна, желудочный сок, желчь) также выполняют защитную функцию за счет своих антибактериальных и обеззараживающих свойств. Такие защитные реакции желудочно-кишечного тракта, как тошнота и рвота, также имеют важное значение.
Стимуляция секреции НС1, моторики желудка
Снижает объем желудочной секреции и кислотность желудочного сока
Стимулирует секрецию желудка и поджелудочной железы; расширяет кровеносные капилляры; активирует моторику желудка и кишечника
Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы; ускоряет эвакуацию содержимого кишечника
Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, брунн
Тормозит выделение соляной кислоты в желудке; стимулирует выделение пепсина; активирует секрецию поджелудочной железы, желчевьщеление и кишечную секрецию
Тормозит секрецию соляной кислоты в желудке; усиливает сокращение желчного пузыря и желчевьщеление, моторику тонкой кишки
Чрезвычайно важно, что многие из желудочно-кишечных гормонов идентифицированы центральной и периферической нервными системами и могут выполнять роль медиаторов. Таким образом, гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, холе-цистокинин, мотилин и др.) участвуют не только в локальной регуляции деятельности тех или иных участков пищеварительного тракта, но и, разносясь с кровью по всему организму, могут влиять на функционирование других систем и органов.
Гастроинтестинальные гормоны регулируют в желудочно-кишечном тракте секрецию воды, электролитов и ферментов, моторику, кишечное всасывание, высвобождение гормонов, пролифе-ративные процессы в эпителии и выполняют роль нейротрансмит-теров. Они оказывают также действие на сердечно-сосудистую, ЦНС и другие системы организма. Многие пептиды желудочно-кишечного тракта участвуют в метаболизме не только посредством гидролиза и всасывания питательных веществ, но и через гипоталамус и железы внутренней секреции.
Обращает на себя внимание способность кишечных гормонов влиять на разные функции пищеварительных органов. Один и тот же гормон может действовать по-разному на различные клетки-мишени; например, холецистокинин тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, но усиливает секрецию пепсиногена.
Экскреторная функция. Для поддержания гомеостаза внутренней среды организма необходимо постоянное удаление продуктов метаболизма из кровотока. Такая экскреция обеспечивается ренальными (почечными) и экстраренальными (внепочечными) путями, среди последних важная роль принадлежит желудочно-кишечному тракту.
Через желудочно-кишечный тракт выделяются продукты обмена веществ (мочевина, мочевая кислота, креатинин), вода, минеральные вещества (натрий, калий, кальций, магний и др.), а также лекарственные вещества.
Различные отделы пищеварительного тракта обладают способностью выделять определенные вещества. Так, со слюной выделяются калий, натрий, кальций, йод; через стенку желудка и кишечника - мочевина, мочевая кислота, креатинин, молочная кислота, хлориды; поджелудочной железой и печенью - пурины, цинк и др.
Экскреторная функция пищеварительного тракта регулируется ЦНС, в частности парасимпатическая нервная система усиливает секрецию.
Таким образом, желудочно-кишечный тракт участвует в поддержании гомеостаза - постоянства состава и свойств внутренней среды организма.
ПИЩЕВАРЕНИЕ У ПТИЦ
Желудочно-кишечный тракт птиц хорошо приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию кормов с небольшим содержанием клетчатки. Коэффициент переваримости корма у них выше, чем у млекопитающих. Скорость прохождения кормовой массы через пищеварительный канал у птиц также выше, что связано с меньшей протяженностью кишечника и более интенсивными процессами расщепления питательных веществ.
Одной из главных особенностей ротовой полости птиц является отсутствие зубов. Птицы не пережевывают корм; его размягчение и перетирание происходит в последующих отделах - зобе и мышечном желудке. Язык у них покрыт роговыми сосочками и способствует захвату и проглатыванию корма. Слюна выделяется в малом количестве, но за счет присутствия слизи она существенно облегчает проглатывание корма. Смешанная слюна птиц представляет собой вязкую, богатую муцином мутную жидкость с рН 6,9...7,2. За сутки у взрослых кур выделяется 7...25 мл слюны. В слюне содержатся амилолитические ферменты.
Изо рта корм поступает в зоб, который представляет собой одностороннее выпячивание вправо стенки пищевода. Зоб хорошо развит у кур, индеек, голубей. У гусей и уток истинный зоб отсутствует, а в конце пищевода имеется ампулообразное расширение (ложный зоб). Слизистая зоба не содержит желез, секретирующих ферменты, но здесь происходит переваривание питательных веществ с помощью ферментов растительных кормов, симбионтной микрофлоры и слюны. Основными микроорганизмами, населяющими зоб птиц, являются лактобациллы, кишечные палочки, энтерококки, грибы и дрожжевые клетки. В зобе достаточно интенсивно протекает гидролиз крахмала до мальтозы и глюкозы, брожение Сахаров и образование молочной и других кислот под влиянием ферментов микрофлоры. При удалении зоба у подопытных птиц резко нарушается переваривание корма и может наступить смерть из-за резкого нарушения обмена веществ. Всасывания продуктов гидролиза в зобу не происходит.
Эвакуация содержимого зоба начинается через 1...3ч после кормления. Общая продолжительность пребывания пищи в зобе у кур, индеек, голубей колеблется в пределах 3...18 ч.
Основная форма сокращения зоба - перистальтика. Сокращения зоба зависят от степени его наполнения. Пустой зоб сокращается чаще, но с малой амплитудой. Моторика регулируется симпатическими и парасимпатическими нервами. Раздражение парасимпатических нервов усиливает моторику зоба, симпатических - тормозит.
Желудок птиц состоит из двух отделов - железистого и мышечного. Первый сильнее развит у хищных птиц, второй - у зерноядных. Железистый желудок по функции напоминает простой желудок млекопитающих, а мышечный служит специализированным органом для перетирания корма.
Из зоба кормовая масса сначала попадает в железистый желудок, однослойный эпителий которого образует поверхностные простые железы. Кроме них в подслизистом слое имеется 30...50 сложных лльвеолярных желез, соответствующих фундальным железам желудка млекопитающих. Желудочный сок птиц имеет кислую реакцию и содержит свободную соляную кислоту, муцин, ферменты. Пепсин птиц аналогичен пепсину млекопитающих. Кроме него,
возможно, в желудочном соке птиц есть еще две протеиназы - желатиназа и гастриксин. Однако у растительноядных птиц в железистом желудке происходит лишь незначительное переваривание пищи. Пищевой ком, пропитанный желудочным соком, попадает в мышечный желудок, где и происходит основной процесс желудочного пищеварения. По всей видимости, у птиц осуществляются все три фазы желудочной секреции: сложно-рефлекторная, гуморальная и кишечная.
Мышечный желудок соединен с железистым коротким перешейком. Его основная функция - сдавливание и перетирание пищи. Характерной особенностью мышечного желудка является твердая ороговевшая складчатая оболочка, называемая кутикулой. Ее образует затвердевший мукополисахаридный секрет расположенных под ней желез. Кутикула постоянно стирается и наращивается изнутри за счет секреции желез. В мышечном желудке постоянно находятся мелкие камешки и другие твердые частицы.
Частота сокращений мышечного желудка колеблется от 2...4 в 1 мин до одного раза в 3...5 мин. Давление в полости желудка повышается на пике сокращения у кур до 100...160 мм рт. ст., у гусей - до 250...280 мм рт. ст., что обеспечивает спрессовывание, раздавливание и перетирание содержимого. Основной раздражитель для сокращения во время пищеварения - механическое воздействие на стенки желудка. Регуляция моторной деятельности осуществляется нервно-гуморальным путем. Стимулирует моторику блуждающий нерв. Помимо перетирания пищи в мышечном желудке происходят интенсивные протеолитические процессы: кроме белков расщепляется 17...25 % углеводов, 9...11 % жиров.
Опорожнение желудка у птиц происходит рефлекторно. Однако пилорический рефлекс отличается от такового у млекопитающих в силу особенностей строения сфинктера и наличия кислой среды по обе стороны от него. У гусей в период пищеварения химус в кишечник поступает непрерывно, а у кур и уток - небольшими порциями.
Особенностью кишечного пищеварения у птиц по сравнению с млекопитающими является более высокая концентрация водородных ионов в химусе, т. е. более низкие значения рН во всех отделах тонкого кишечника. Поджелудочный сок у всех видов птиц отделяется непрерывно и обладает протеолитичес-кой, амилолитической и липолитическои активностью. Чистый сок представляет собой жидкость с плотностью 1,0064...1,0108, рН 7,5...8,1.
Желчь у птиц представляет собой густую масляную жидкость темно-зеленого (пузырная желчь) или ярко-зеленого (печеночная желчь) цвета. Количество отделяемой желчи выше, чем у других видов животных, кроме свиней (в пересчете на 1 кг массы тела). Процесс желчеобразования подчиняется нервно-гуморальным механизмам.
Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника птиц подобна таковой у млекопитающих, но в ней слабо развит подслизистый слой и отсутствуют бруннеровые железы. В теле ворсинок плохо выражены лимфатические полости и отсутствуют системы лимфатических протоков. Кишечный сок содержит энтерокиназу и обладает амилазной, мальтазной, сахаразной и пептидазной активностью. Подавляющее большинство ферментов в тонком кишечнике, как и у млекопитающих, участвует в пристеночном пищеварении.
К толстому отделу кишечника относится прямая кишка с парными слепыми отростками, в которых осуществляются следующие процессы:
расщепление клетчатки с участием ферментов микрофлоры;
протеолиз под влиянием ферментов тонкого отдела кишечника;
превращение азотистых веществ с участием микрофлоры;
синтез витаминов группы В;
всасывание воды и минеральных веществ.
Заполнение слепых кишок происходит периодически - один раз в 35...70 мин за счет антиперистальтических движений прямой кишки и одновременной перистальтики самих отростков. Моторика слепых отростков осуществляется автоматически.
Толстый отдел кишечника впадает в клоаку. Прямая кишка открывается в каловый синус, где и происходит формирование кала. Кал, проходя через мочеполовой синус, смешивается с мочой. Мочевая кислота кристаллизуется и покрывает каловые массы белым налетом; в полужидком состоянии помет выделяется наружу.
>>> Гормональная система кишечника
Хорошо ли Вы знакомы с функциями пищеварительной системы? Для человека, интересующегося своим здоровьем эти знания просто необходимы. О таком важнейшем и незаслуженно забытом органе, как тонкий кишечник, будет рассказано в этой статье.
Оказывается, роль тонкого кишечника намного более серьезна, чем думает большинство людей. Кроме того, что в тонком кишечнике проходят многие пищеварительные процессы, этот орган еще и вырабатывает гормоны .
Что это за гормоны? Это гормоны, которые помогают не только обработать пищевые массы органами пищеварения, но и усвоиться тем веществам, которые высвобождаются вследствие переваривания пищи. Теперь подробнее о каждом гормоне.
- Секретин . Этот гормон служит для активизации выработки панкреатического сока. Для того чтобы процесс шел, необходимо присутствие водорода. Этот гормон играет важную роль в выработке инсулина .
- Холецистокинин . Этот гормон воздействует на поджелудочную железу, принуждая ее вырабатывать больше ферментов. Кроме этого, он оказывает влияние и на желчный пузырь, а также продвижение пищи по кишечнику.
- Гастрон . Этот гормон способствует выработке желудком соляной кислоты. Кроме этого, он участвует в работе двенадцатиперстной кишки. Под его влиянием химус задерживается в желудке и кишечнике.
- Глюкагон – этот гормон помогает работе печени . Под его действием улучается снабжение кислородом клеток этого важнейшего органа.
- Кохерин – гормон, который воздействует на основные функции кишечника.
- Вилликинин – это гормон, под влиянием которого работают ворсинки тонкого кишечника.
- Энтерокинин – это гормон, который активизирует выработку различных фракций желудочного сока.
- Дуокринин – под воздействием этого гормона в двенадцатиперстной кишке вырабатываются определенные вещества, необходимые для пищеварения.
- Энтерогастрон – этот гормон необходим для переваривания жирных продуктов. Благодаря энтерогастрону органы пищеварения справляются с этой задачей.
- Вагогастрон в случае необходимости подавляет выработку желудочного сока.
- Сиалогастрон это гормон, который связан с процессом слюноотделения, он также подавляюще действует на выработку соляной кислоты.Бульбогастрон же подавляет выработку конкретно соляной кислоты.
- Энтерооксинтин – под влиянием этого вещества активизируется функция оксинтиновых тканей кишечника.
- Специальный гормон , который влияет на выработку гормона роста.
- ГИП – вещество, принимающее активное участие в работе клеток, продуцирующих кислоту.
- ВИП – гормон, который обладает действием на переработку пищи, состояние сосудов и сердца, работу бронхов и легких, а также на кроветворение и обмен веществ.
- Мотилин – это гормон, под влиянием которого желудок работает интенсивнее.
- Химоденин – под влиянием этого гормона поджелудочная железа активнее продуцирует ферменты.
- Бомбезин – вещество, которое способствует выработке кислоты, а также стимулирует выброс желчи.
- Субстанция П – это вещество с загадочным названием способствует расширению кровеносных сосудов, вследствие чего артериальное давление падает.
- Антелон – вещество, которое предохраняет слизистую оболочку стенок желудка и кишечника от повреждений.
Но это еще не все, оказывается, в органах пищеварения есть ткани, которые дублируют выработку гормонов, продуцируемых гипоталамусом и гипофизом . Но и это еще не все. А вот гипоталамус и гипофиз вырабатывают гормон, характерный для органов пищеварение и называемый гастрон. Такие совпадения говорят о схожести этих двух гормональных систем.
И напоследок: в пищеварительной системе вырабатываются гормоны, которые обладают способностью снимать боль. Это энкефалины и эндорфины . Ранее считалось, что эти гормоны вырабатываются только в клетках головного мозга.
Нормализации выработки гормонов пищеварительными органами способствует употребление БАД (биологически активных добавок), созданных на основе натурального сырья.
|
|
|