Рыбы — позвоночные животные, приспособленные к жизни в воде. Каждый из вас видел рыб и знает, что они живут в воде, а в воздушной среде погибают. Известно также, что рыба откладывает икру. Но знаете ли вы, почему рыба не тонет? Почему все время раскрывает рот? Зачем рыбе столько плавников? Почему она скользкая на ощупь? Чтобы ответить на эти вопросы, вспомним об особенностях жизни в водной среде. Выясним, как смогли приспособиться к ней рыбы.
Форма тела и покровы рыб. В воде передвигаться сложнее, чем в воз-духе, а рыба плавает легко и быстро. Как она преодолевает сопротивле-ние воды?
| Рис. 32.1. Окунь (а), чешуя окуня (б) |
Опорно-двигательная система и движение рыб. Форма чела, чешуя, слизь облегчают плавание, но сами движения рыбы обусловлены рабо-той, ее опорно-двигательной системы.
Скелет и мышцы рыб. Основой опорно-двигательной системы рыбы яв-ляется скелет (рис. 32.2). Он состоит из черепа с неподвижной верхней челюстью и подвижной нижней, жаберных дуг, жаберных крышек, по-звоночника, соединенных с ним ребер и костей плавников. У окуня есть парные плавники (грудные и брюшные) и непарные (хвостовой, спин-ной, анальный). Позвоночник состоит из ряда позвонков — отдельных косточек, соединенных эластичными связками. Такой позвоночник од-новременно и крепок, и гибок. Ребра образуют каркас, защищающий внутренние органы рыбы. К скелету прикрепляются мышцы (рис. 32.3). Строение мышечной системы окуня такое же, как и у ланцетника. Од-нако, в отличие от него, у рыбы есть мышцы, связанные с плавниками.
Особенности движения рыб. Окунь может двигаться двумя спосо-бами: изгибая тело, как ланцетник, и работая парными плавниками, как веслами. На плавниках мышц немного, применяя их, окунь может плыть только медленно. Для быстрого движения он использует мышцы туло-вища и хвостового отдела тела.
У плавников есть еще одно важное назначение: эти органы движения поддерживают тело рыбы в определенном положении, не давая ему опрокинуться набок. С помощью парных плавников рыбы делают пово-роты. Чтобы, например, повернуть вправо, рыбе достаточно совершить несколько движений левым плавником, прижав правый к телу. Материал с сайта
Как удерживаются рыбы в толще воды? Для этого, по закону Архимеда, нужно, чтобы плотность тела равнялась плотности воды. Вспомним, как решают эту проблему водоросли: у саргассов есть пу-зырьки, наполненные газом, хлорелла и хламидомонада накапливают жир. И рыбы уравнивают плотность тела с плотностью воды теми же способами. У окуня, карпа и многих других рыб есть так называемый плавательный пузырь (рис. 32.3), заполненный газами (кислородом, азотом, углекислым газом). Количество газа в плавательном пузыре рыба может регулировать, соответственно изменяется и глубина погру-жения рыбы. У акул плавательного пузыря нет, однако они запасают много жира в печени. Но плотность жира лишь на 10 % меньше плот-ности воды. Чтобы акула не утонула, она должна постоянно двигаться, а жировые запасы должны быть очень большими. Поэтому печень аку-лы на 75 % состоит из жира и составляет 20 % от всей массы тела рыбы.
На этой странице материал по темам:
Зачем рыбе обтекаемая форма тела
Опорные рыбы
Особенности строения опорно-двигательной системы у рыб
Почему нырнув на глубину окунь не двигается,не всплывает и не тонет?
Опорно даигптельная система у типа губуи
Вопросы по этому материалу:
Назовите приспособления, облегчающие перемещение рыбы в воде. Какие из них характерны и для других водных животных?
-
К классу костные рыбы относится большинство видов рыб (свыше 20 000), в основном - обитатели морских и пресных водоемов, где живут на разных глубинах, что обусловливается разнообразием форм их тела, а также размерами.
Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже . Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы.
Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки , защищающие органы дыхания.
Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь . Он представляет собой выпячивание кишечника, обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. Он расположен в полости тела вдоль позвоночника и наполнен смесью газов. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь поглощает газы из пузыря, либо выделяет их в него. Изменения объема газов в нем изменяет плотность рыбы, в результате чего рыба опускается в глубину либо поднимается в верхние слои водоема.
У одних рыб (осетровых, двоякодышащих, кистеперых) плавательный пузырь открывается в кишечник, у других (и таких большинство) он не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается на дно, при расширении — объем тела увеличивается, и рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом, плавательный пузырь помогает рыбе без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.
Несмотря на большое разнообразие форм тела, рыбы имеют большое сходство во внешнем строении .
Тело рыбы имеет обтекаемую форму . Голова постепенно переходит в туловище, а туловище — в хвост. Тело покрыто чешуей. В коже имеются железы, выделяющие слизь, уменьшающую трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения рыбы вперед. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля, он нужен для поступательного движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.
Скелет . Опорой тела рыб является костный позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника. Каждый из позвонков состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы - череп. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.
Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Их сокращение и расслабление вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников. В туловищном отделе, под позвоночником, находится полость тела, в которой располагаются внутренние органы. Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища попадает в желудок, где под действием желудочного сока начинает перевариваться. Частично измененная пища попадает в тонкую кишку, где она переваривается под действием пищеварительного сока поджелудочной железы н желчи, поступающей из печени. Питательные вещества через стенки кишечника всасываются в кровь, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются наружу.
Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных лепестков, между которыми есть жаберные щели. Вода через жаберные щели омывает жаберные лепестки, пронизанные мельчайшими кровеносными сосудами-капиллярами, и выходит наружу из-под жаберной крышки. Кровь, текущая по капиллярам, поглощает из воды кислород и выделяет углекислый газ.
Кровеносная система . Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу - венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него - в крупную артерию - брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят капилляры, несущие насыщенную углекислым газом кровь к жабрам.
В жабрах кровь освобождается от углекислого газа, насыщается кислородом и по спинной аорте, ее разветвлениям (тонким капиллярам) разносится к тканям и органам, где через стенки капилляров происходит газообмен. Кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровеносная система замкнутая, так как кровь непрерывно циркулирует по одному и тому же замкнутому кругу.
Выделительная система . Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются лентовидные почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.
Центральная нервная система имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок, управляющие равновесием рыбы и координацией ее движения.
Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, а также орган особого чувства - боковая линия . Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие изменения давления и направления тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.
Размножение . Большинство рыб раздельнополые. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцеклетки (икринки). У самцов - пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом.
Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем - одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Мальки растут сравнительно быстро, достигая размера взрослых рыб. Для размножения рыбы ищут места, куда можно было бы отложить икру, где есть условия для развития наследства. Многие рыбы откладывают икру в тех водоемах, где живут сами, например, речной окунь, сазан, сом и др.
Другие виды преодолевают большие расстояния в поисках мест размножения, при этом могут совершенно изменить свою среду обитания на другую: одни мигрируют из морей в реки, другие - наоборот. Такие мигрирующие рыбы называются проходными (кета, горбуша, нерка, семга и др.). Во время нерестового похода рыбы преодолевают сотни километров, часто после нереста изнемогают и погибают.
Интересным примером приспособления к размножению является пресноводный угорь . Обитая в пресных водоемах Европы, на нерест они отправляются в нейтральную часть Атлантического океана, в Саргассово море. Оттуда взрослые особи не возвращаются. Лишь только личинки угрей разносятся теплым течением Гольфстрим к берегам Северной Европы. Попадая в реку, личинки превращаются в мальков, которые в пресных водоемах вырастают во взрослых особей. Для ученых и сейчас является загадкой, как угри находят Саргассово море и что их заставляет преодолевать расстояние от 4000 до 7000 километров в его поисках?
Некоторые рыбы откладывают огромное количество икринок (треска — 9 млн., карп — 800000, щука — 300000 и т. д.), оставляя свою кладку без всякой защиты от огромного количества врагов, питающихся икрой, от стихийных бедствий и т. д. Следовательно, очень большое количество икринок, откладываемое взрослой рыбой, - это своего рода приспособление к продолжению рода, так как именно это дает возможность хотя бы какой-то части из них развиться до личинки, а из нее - во взрослую рыбу.
Очень немногие рыбы охраняют кладку яиц, отгоняя от нее врагов, орошая свежей водой, заботясь о доступе кислорода и т. д. У таких рыб, например колюшка, пинагор, число яиц обычно невелико. Забота родителей помогает почти всем яйцам нормально развиться, и большая часть личинок, а затем мальков может выжить и в дальнейшем дать потомство.
Хозяйственное значение рыб
Ежегодно в мире добывают около 70 млн. тонн рыбы. Мясо рыб используют в пищу. Кроме того, из рыб получают жир, витамины. Из отходов рыбной промышленности изготовляют кормовую муку для откорма скота.
С целью рационального использования и приумножения рыбных богатств применяется целый ряд мер, способствующих охране и воспроизводству рыб. Законом установлены определенные способы и сроки лова. Увеличению численности рыб способствует рыборазведение - выращивание мальков в искусственных бассейнах с последующим расселением в природные водоемы. Некоторых рыб (карп, толстолобик) выращивают от мальков до взрослых форм в небольших естественных или искусственных водоемах - прудах.
Прудовое рыболовство - одна из перспективных областей хозяйства, имеющая большое значение в увеличении рыбных богатств.
Морфологическую основу движения образует опорно-двигательный аппарат. Собственно движителем выступают мышцы. Именно в мышце происходит трансформация химической энергии АТФ в механическую энергию. Однако мышце для сокращения и производства движения нужна точка опоры. Такими точками опоры для многочисленных мышц рыбы выступают кости скелета. Скелет выполняет и формообразующую функцию (рис. 5.1).
Строение скелета рыб (рис. 5.2). По многообразию форм тела рыб можно судить и о сложности строения их скелета (рис. 5.2). Особенностью рыб является то, что многие из них имеют как традиционный для всех позвоночных животных внутренний, так и наружный скелет. Последний можно рассматривать как признак эволюционного застоя. У костистых рыб наружный скелет представляет только чешуя. Однако у осетровых рыб наружный скелет довольно хорошо развит. Собственно чешуя у них присутствует лишь на хвостовом стебле, а туловищная часть и голова несут на себе костные образования - жучки, бляшки, колючки и шипы, доставшиеся современным рыбам от их предков - панцирных рыб. У рыб требования к жесткости и прочности костей ниже, чем у наземных позвоночных. Следует отметить, что и относительная масса костей у рыб в 2 раза меньше. Размеры скелета костистых рыб меняются пропорционально массе тела. Эта зависимость может быть описана уравнением регрессии:
М ск =0,033М тела 1,03 ,
где М ск - масса скелета, г; М тела - масса тела, г.
Меньшая масса костей для водных животных очень важна, Имея большой удельный вес, костная ткань существенно влияет на плавучесть тела водных животных. Поэтому даже вторично водные животные (китообразные) в процессе своей адаптации к водной среде получили нейтральную плавучесть в значительной степени благодаря облегчению скелета.
Практически отсутствующая гравитация в водной среде объясняет существенные различия и в строении отдельных костей рыб. Так, у рыб нет трубчатых костей, которые отличаются большой прочностью. На растяжение они выдерживают силу 170мН/м 2 , а на сжатие еще больше - 280 мН/м 2 .
Рис. 5.1. Форма тела рыб:
1-скумбрия; 2-сарган: 3-леш; 4-луна-рыба; 5-камбала; 6-угорь; 7-морская игла; 8- сельдяной король; 9-кузовок; 10- рыба-ёж; 11- морской конек; 12-скат В воде подобных нагрузок не существует: рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).
Рис. 5.2. Скелет рыбы (окуня):
1 - кости черепа; 2-4, 7, 10, 11 - кости плавников; 5 - уростиль; 6 - хвостовые позвонки; 8 - туловищные позвонки; 9 - ребра; 12 - жаберные крышки; 13 - верхняя и нижняя челюсти
Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.
Рыбьи кости являются упругими и эластичными, однако не очень прочными структурами. Кость имеет хорошо развитую органическую матрицу и минеральную часть. Первая образована эластиновыми и коллагеновыми волокнами и придает костям определенную форму и эластические свойства. Минеральные компоненты обеспечивают нужную прочность и жесткость костных образований. Степень минерализации костей рыб (костистых) колеблется в широких пределах: от 20 % у молоди до 60 % у старых особей, причем наиболее активно минерализация скелета происходит у рыб на первом году жизни (табл. 5.1).
5.1. Зависимость обшей минерализации костей сеголетков карпа от интенсивности их роста, % золы в сухом веществе жаберной крышки
Примечание. Средние данные по трем водоемам Московской, Смоленской областей и Ставропольского края.
Кроме возраста на минерализацию костей влияет видовая принадлежность. У одновозрастных особей карпа, плотвы, окуня и сома из одного водоема различия в степени минерализации жаберной крышки достигают 15 %.
Степень минерализации воды (58-260 мг/л) и характер питания (включая 30-дневное голодание) не влияют на уровень золы в костях рыб. Однако темп роста существенно влияет на этот показатель. Сеголетки карпа, выращенные в одних и тех же условиях, но различающиеся по массе тела, имеют большие различия в степени минерализации костной ткани.
Элементный состав костной золы менее стабилен по сравнению с общей минерализацией и изменяется под влиянием условий содержания рыбы. Для сеголетков карпа разных породных линий (голый, зеркальный, линейный и чешуйчатый) можно привести следующие усредненные характеристики макро- и микроминерального состава костной ткани (табл. 5.2).
Сu Мп Значительная доля минеральных образований кости представлена соединениями фосфора, входящими в состав гидрооксиапатита. Содержание фосфора в костях рыб в 2 раза ниже по сравнению с наземными животными, но довольно стабильно (около 10 %). Соотношение Са: Р в костях сеголетков карпа со-ставляет примерно 2,7: 1. Магний в составе кристаллов гидрооксиапатита обеспечивает прочность костной ткани наземных животных. У рыб требования к прочности костей иные, поэтому уровень магния в костях невысок (220 мг% вместо 1500 мг% у наземных животных). У рыб больше и соотношение Са: Mg (114: 1 у сеголетков карпа и 50:1 у наземных домашних животных).
Микроминералъный состав костей не отличается единообразием. На него влияют многие факторы (питание, возраст, видовая принадлежность). Однако главным фактором следует считать алиментарный. Соотношение же отдельных
микроэлементов в костной ткани при стабильных условиях выращивания рыбы более постоянно. Так, больше всего в костях цинка (60-100 мг% на золу), второе место занимает железо (15-20мт%), далее марганец (7- 16 мг%) и медь (1-5 мг%). Интересно, что концентрация железа в воде не влияет на накопление элемента в скелете.
Концентрация тяжелых металлов в костях напрямую определяйся их распространенностью во внешней среде. Интенсивность аккумуляции тяжелых металлов выше у молоди. Концентрация стронция (Sr90) в костях ушастого окуня и тиляпии может превышать его уровень в воде в 10 раз. У тиляпии уже через 2 дня после содержания ее в радиоактивной воде уровень радиации костей достигает уровня радиации воды. Через 2 мес концентрация стронция в скелете тиляпии в 6 раз превышала таковую в воде. Причем насколько легко тяжелые металлы проникают в костную ткань рыб, настолько же медленно ее покидают. Стронций остается в скелете рыб десятилетиями даже при условии содержания рыбы в свободной от этого элемента среде.
Скелет костистых рыб принято делить на осевой и периферический (см. рис. 5.2). Осевой скелет включает в себя позвоночный столб (туловищная и хвостовая части), ребра и кости головы. Количество позвонков у разных видов неодинаково и колеблется от 17 у луны-рыбы до 114 у речного угря. У хрящевой рыбы - морской лисицы - количество позвонков достигает 365. Первые четыре туловищных позвонка могут быть трансформированы в так называемый Веберов аппарат. Позвонки туловищной и хвостовой частей неодинаковы по строению. Туловищный позвонок имеет тело, верхний остистый отросток и два нижних остистых отростка. У основания верхнего остистого отростка и верхнего края тела позвонка находится невральная дуга. Внизу справа и слева от туловищных позвонков отходят ребра, которые соединены с позвонками подвижно.
Позвонки хвостового стебля отличаются тем, что их нижние остистые отростки, срастаясь, формируют гемальную дугу и непарный гемальный отросток. К тому же в хвостовой части отсутствуют реберные кости.
Между телами позвонков располагаются прослойки студенистой массы - остатки хорды, которые обеспечивают эластичность и упругость позвоночного столба. Таким образом, позвоночник не представляет собой единой кости. Он имеет вид цепочки, состоящей из жестких элементов - позвонков и эластичных дисков. Позвонки соединены между собой подвижно при помощи эластических связок. Такая конструкция позвоночного столба обеспечивает большую подвижность и упругость позвоночника в горизонтальной плоскости. Для рыб это очень важно, так как поступательное движение рыб достигается благодаря S-образным изгибам туловища и хвостового стебля.
Скелет головы имеет сложное строение и объединяет более 50 в основном парных костей (рис. 5.3). Он включает в себя кости черепа и висцеральную часть головы (кости верхней и нижней челюстей, 5 пар жаберных дуг и 4 кости жаберных крышек).
Периферический скелет представляют кости непарных плавников, кости поясов парных плавников, а также мускульные косточки. Основу непарных спинного и анального плавников составляют радиалии, к которым крепятся лучи плавников.
Рис. 5.3. Основные кости головы окуня:
1 - лобная; 2- теменная; 3- верхнезатылочная; 4- носовая; 5 - предчелюстная; 6 - верхнече-люстная; 7- зубная; 8- суставная; 9 - предкрышка; 10- крышка; 11 - межкрышка-12- подкрышка; 13- задневисочная; 14- предглазничная; 15- глазничные кости
Парные плавники (рис. 5.4) - грудные и брюшные - имеют собственный скелет, который представлен костями свободного плавника и костями соответствующего пояса (плечевого или тазового). Плечевой пояс костистых рыб состоит из лопатки, коракоида, трех костей клейтрума и задневисочной кости. Задневисочная кость является элементом черепа и поэтому придает плечевому поясу прочность и относительную неподвижность, которая усиливается неподвижным соединением клейтрумов правой и левой половин тела.
Тазовый пояс (пояс брюшных плавников) с осевым скелетом жестко не связан. Он состоит из двух (правой и левой) треугольных костей, к которым крепятся плавники. Костная основа грудных и брюшных плавников неодинакова. В состав грудных плавников входит три типа костных образований: базалии. множественные радиалии и плавниковые лучи.
Рис. 5.4. Кости парных плавников и их поясов:
а-хрящевая рыба- б-костистая рыба; I-грудной плавнике плечевым поясом; II - брюшной плавник с тазовым поясом;1 - лопаточный отдел; 2- коракоидный отдел; 3-базалии; 4-радиалии; 5 -лучи плавников; 6 - птеригоподии; 7-лопатка; 8- коракоид; 9-клерум; 10-задний клейтрум; 11 -надклейтрум; 12-задневисочная кость; 13- тазовая кость
В брюшных плавниках костистых рыб радиалии, как правило, отсутствуют. Следует подчеркнуть, что в целом опорная часть грудных плавников более совершенна. Они имеют и более развитую мышечную систему. Именно поэтому грудные плавники обеспечивают сложные поведенческие акты.
В отличие от наземных позвоночных, у которых череп с большим количеством сращенных костей, череп рыб содержит более чем 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, раздвигание челюстей в стороны, опускать жабернный аппарат и дно ротовой полости.
Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененному нейрокраниуму, который окружает головной мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образовывается из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.
Мурены обладают двумя парами челюстей. Вторая пара, называемая глоточной, или фарингальной, находится позади черепа. Хотя внутренние челюсти не выходят за пределы внешних, они помогают более крепко ухватить добычу.Челюсти в классах костных и хрящевих рыб эволюционно образовались из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул - так называемые губные хрящи). У костистых рыб челюсти несут основные группы зубов на переднечелюстная (premaxilla) и верхнечелюстная костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть). Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой пустоты и объединяют челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (впереди) расположенная геоидная дуга, которая играет важную роль при изменении объема ротовой полости. За ней идут жаберные дуги, которые несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально расположены так называемые глоточные челюсти, которые также могут нести зубы.
Во время питания мышцы, которые опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс таким образом, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой пустоте генерируются всасывательная сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит ко всыпанию воды и затягивание пищи в рот.
Виды хвостовых плавников рыб.
(A) - Гетероцеркальный,
(B) - Протоцеркальный,
(C) - Гомоцеркальный,
(D) - Дифицеркальный
Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и непарными - спинной, анальный, хвостовой. При этом в пролучевых рыб плавники состоят из костных (у некоторых примитивных - из хрящевых) лучей, объединенных перепонкой. Присоединенные к основным лучам мышцы могут разворачивать или свертывать плавник, или изменять его ориентацию или генерировать волнообразные движения. Хвостовой плавник, который у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплюснутых костей (уростиль и др.) и ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышцам туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой пловец может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину; это характерное для большинства пролучевых рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, обычно верхняя, больше другой; характерное для акул и скатов, и осетровых; у таких представителей как меченосцы, хвостовой пловец гетероцеркальный с большей нижней лопастю).
Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сращенных в любом отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельные (то есть их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевая прослойка; нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, который проходит сквозь нее. От позвонков, которые находятся в туловище, в стороны отходят реберные отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, вместе с тем кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, которая прикрепляется к позвонку снизу и защищает проходящий в ней большой кровеносный сосуд - брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.
По правую сторону и левую сторону от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, которая называется горизонтальной септою (перегородкой) и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, которые называются миомерами.
Плавание рыб осуществляется благодаря сокращению мышц, которые объединены сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных один в один, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосептами). Сокращение миомеров через сухожилие передается на позвоночник, побуждая его к волнообразному движению - по всей длине тела, или лишь в хвостовом отделе.
В целом мускулатура рыб представлена двумя типами мыщц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидируются и содержат много миоглобина, который обуславливает их красный цвет. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не утомляться, и потому используются при длинном монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенационном, а гликолеточным метаболизмом способны к быстрому внезапному сокращению. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую, чем красные мышцы мощность, но быстро утомляются.
Также у многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов. У тунцов (Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на уровне высшем, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.
Электрические токи, которые генерируются при сокращении мышц, используются слонорылом как коммуникационный сигнал; у электрических скатов электрические импульсы, генерированные видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыб-звездочетов (Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).
Опорно-двигательная система рыб — система органов и тканей рыб, что позволяет им совершать движения и корректировать свое положение в окружающей среде. Благодаря эволюционным видозминенням части опорно-двигательной системы приспособлены для выполнения также и других специализированных функций. Скелет костных рыб делится на осевой скелет, череп, скелет непарных плавников, скелет парных плавников и их поясов. Скелет состоит из хрящевых (хондрального) и покровных, или накладных костей. Первые образованные в результате замещения хряща костной тканью. Покровные кости образуются в кориуме и погружаются под кожу.
Строение черепа рыб
В отличие от наземных позвоночных, имеющих череп с большим количеством сросшихся костей, череп рыб содержит более 40 костных элементов, которые могут двигаться независимо. Это позволяет осуществлять вытягивание челюстей, крышкой челюстей в стороны, опускание жаберного аппарата и дна ротовой полости.
Череп преимущественно костный, образованный как накладными, так и хондрального костями. Хондрального окостенения образуют заднюю часть мозгового черепа, его стороны и частично дно. Накладные кости покрывают первичную черепную коробку, образуя покров и частично стороны.
Череп костных рыб, как и всех позвоночных, делится на мозговой (осевой) и висцеральный отделы. Мозговой состоит из нескольких отделов: затылочного, слухового, орбитального, обонятельного. Кровлю, частично стороны и дно черепа составляют нечетные кости — носовые, лобные, теменные. Дно черепа образовано парасфеноидом (parasphenoideum) и лемехом (vomer). Висцеральный череп состоит из челюстной, подъязычной и 5 жаберных дуг, а также жаберных крышек.
Для черепа костных рыб характерна гиостилия: присоединение челюстной дуги и вторичных челюстей с мозговым черепом через верхний элемент подъязычной дуги — подвесок или гиомандибуляре.
Подвижные элементы прикрепляются к более жестко сочлененного нейрокраниуму, окружающей мозг. Нейрокраниум костных рыб эволюционно образуется из хрящевого черепа хрящевых рыб, к которому прирастают кожные костные пластинки.
Челюсти в классах костистых и хрящевых рыб эволюционно образуются из третьей пары жаберных дуг (о чем свидетельствуют рудименты первых двух пар дуг у акул — так называемые губные хрящи).
В костных рыб челюсти несут основные группы зубов на предчелюстная (premaxilla) и верхнечелюстной костях (maxilla) (верхняя челюсть), на dentale и articulare (нижняя челюсть), а также, во многих видов, на лемех (vomer).
Несколько специализированных групп костей формируют дно ротовой полости и сочетают челюсти с другими элементами черепа. Наиболее рострально (спереди) расположена геоидна дуга, играет важную роль при изменении объема ротовой полости. Затем следуют жаберные дуги, несут жаберные дыхательные структуры, и наиболее каудально (сзади) расположены так называемые глоточные челюсти, также могут нести зубы.
Во время питания мышцы, опускают комплекс нижней челюсти, смещают этот комплекс так, что челюсти выдвигаются вперед. При этом в ротовой полости генерируются всасывающая сила за счет опускания дна рта. Жаберные крышки при этом закрывают жабры. Такая комбинация движений приводит к всасыванию воды и затягивание пищи в рот.
Осевой скелет, скелет парных и непарных плавников
Позвоночник рыб состоит из отдельных, не сросшихся в одном отделе, позвонков. Позвонки рыб амфицельни (т.е. их обе торцевые поверхности вогнутые), между позвонками находятся хрящевые прослойки. Хорда сильно редуцирована, расширенная между телами позвонков и в сильно суженном виде проходит через канал в теле позвонков. Нервная дуга сверху над телом позвонка защищает спинной мозг, проходит сквозь нее. От позвонков, находящихся в туловище, в стороны отходят боковые отростки, к которым прикрепляются ребра. В хвостовом отделе позвоночника боковых отростков на позвонках нет, зато кроме нервной дуги имеется сосудистая дуга, прикрепляется к позвонка снизу и защищает помещенную в ней большой кровеносный сосуд — брюшную аорту. От нервных и сосудистых дуг вертикально вверх и вниз отходят заостренные отростки.
Движущая сила при плавании рыб вырабатывается плавниками: парными (грудные и брюшные) и нечетными — спинной, анальный, хвостовой. При этом в лучеперые рыб плавники состоят из костных (в некоторых примитивных рядах — хрящевых) лучей, объединенных плавательной лопастью. Присоединены к основанию лучей мышцы могут разворачивать или сворачивать пловец, или менять его ориентацию или генерировать волнообразные движения пловца. Хвостовой плавник, у большинства рыб является основным генератором движения, поддерживается набором специальных сплющенных костей (уростиль и др.) И ассоциированных с ними мышц в дополнение к боковым мышц туловища. По соотношению размеров верхней и нижней лопасти хвостовой плавник может быть гомоцеркальним (когда обе лопасти имеют равную величину, это характерно для большинства лучеперые рыб) или гетероцеркальным (когда одна лопасть, конечно верхняя, больше другой; характерно для акул и скатов, с лучеперые — для осетрообразные, у таких представителей лучеперые, как меченосцы, хвостовой плавник гетероцеркальный с большей нижней лопастью).
Мускулатура
Соматическая мускулатура является поперечно-полосатой.
Справа и слева от позвоночника отходит мембрана из соединительной ткани, называется горизонтальной септы и разделяет мышцы тела рыбы на дорсальную (верхнюю) и вентральную (нижнюю) части, называемые миомеры.
Плавание рыб осуществляется благодаря скроченню мышц, соединенные сухожилиями с позвоночником. Миомеры в теле рыбы имеют структуру конусов, вложенных друг в друга, и разделенных перегородками соединительной ткани (миосепты). Сокращение миомеры через сухожилия передается на позвоночник, побуждая его к волнообразного движения — по всей длине тела, или только в хвостовом отделе.
В общем мускулатура рыб представлена двумя типами мышц. «Медленные» мышцы используются при спокойном плавании. Они медленно оксидуються и богатые миоглобин, что придает им красного цвета. Метаболизм в них происходит благодаря оксигенации питательных веществ. Благодаря постоянному насыщению кислородом, такие красные мышцы могут долго не уставать, и поэтому используются при долгом монотонном плавании. В отличие от красных, «быстрые» белые мышцы с не оксигенацийним, а гликолитическую метаболизмом способны к быстрому внезапного сокращения. Они используются при быстрых внезапных рывках, при этом могут генерировать большую за красные мышцы мощность, но быстро устают.
Часть соматической мускулатуры превратилась в другие группы мышц: глазные, надзяброви и пидзяброви, челюстные, мышцы грудных плавников.
Также во многих рыб мышцы могут выполнять и некоторые другие функции, кроме движения. У некоторых видов они выполняют функцию терморегуляторов, или «нагревательных батарей». В тунцов (семья Scombridae) благодаря активности мускулатуры температура мозга поддерживается на высоком уровне, чем в других частях тела, когда тунцы охотятся на кальмаров в глубоких холодных водах.
Электрический ток, генерируемый при сокращении мышц, используются рыбой-слоном как коммуникационные сигнал; в электрических скатов электрические импульсы, генерируемые видоизмененными мышцами, используются для поражения других животных. Модификация мышечных клеток для выполнения функции электрической батареи эволюционно происходила независимо и неоднократно в разных таксонах: глазных мышц у рыбы-звезды (семья Uranoscopidae), жевательной мускулатуры (электрические скаты) или осевой мускулатуры (электрические угри).
Висцеральная мускулатура, окружающей пищеварительный тракт, представлена гладкими мышцами.